Qoldschmidi Mechanismus und Physiologie der (äeschlechtsbestimmung ^1 , t :». -^ ö'7 Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestimmung von Prof. Dr. Richard Goldschmidt Mitglied des Kaiser-Wilhelm- Instituts für Biologie, Berlin- Dahlem Mit 113 Abbildungen Berlin Verlag von Gebrüder Borntraeger W35 Schöneberger Ufer 12 a 1920 Alle Rechte, insbesondere das Recht der Übersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten Copyright, 1920, by Gebrüder Borntraeger in Berlin Buchdruckerei des Waisenhauses iu Halle a d.S. Richard Hertwig zu seinem 70. Geburtstag in Treue und Verehrung gewidmet Vorwort Die Untersuchungen über experimentelle Intersexualität, die der Verfasser im letzten Jahrzehnt ausführte, ergaben Resultate, deren Besonderheit und Neuartigkeit es zu einer dringenden Notwendigkeit machte, sie unsern übrigen Kenntnissen vom Geschlechtsproblem einzuordnen. Anstatt die spezialistische Darstellung der Experimental- ergebnisse, die gleichzeitig im 23. Bd. der Zeitschrift für induktive Abstammungslehre erscheint, mit einem umfangreichen „Allgemeinen Teil" zu belasten, erschien es uns besser, die allgemeinen Schluß- folgerungen in eine Gesamtdarstellung des Geschlechtsproblems hinein- zuarbeiten. So wurde dem vielen Neuen, das Avir zu sagen haben die notwendige elementare Darstellung der Grandtatsachen zugefügt Wir hoffen, daß sich die Herren Fachgenossen dadurch nicht von dem für sie bestimmten Teil des Buches abschrecken lassen, das auf diese Weise auch dem Mediziner usw. zugängig gemacht wird. Der besondere Charakter des Buches bringt es aber auch mit sich, daß wir beim Referieren der Befunde von einem Eingehen in minutiöse Einzelheiten absehen mußten; denn es handelte sich nicht um eine erschöpfende Darstellung aller Tatsachen, sondern um das Heraus- arbeiten eines Gedankengangs im Rahmen der wichtigsten Tatsachen, um die Demonstration, daß das Geschlechtsproblem heute in den großen Zügen gelöst ist. Nur ungern entschlossen wir uns, uns vollständig auf das Tier- reich zu beschränken. Wir sind uns der Nachteile dieses Vorgehens, in bezug auf manche Abschnitte auch der historischen Ungerechtig- keit, wohl bewußt. Zweifellos ließen sich manche Abschnitte schon heute einheitlich für alle Organismen darstellen (Heterogametie, zygo- — Yl — ,, tische Intersexualität, Zahlen Verhältnis der Geschlechter); in anderen Abschnitten ist es aber noch gänzlich unmöglich (Chromosomen, Hormonenwirkung, Monoecie, Hermaphroditismus) oder, richtiger ge- sagt, dem Verfasser unmöglich. Dazu kommt, daß besonders die hochinteressanten Verhältnisse der niederen Pflanzen nicht ohne sehr ausführliche Darstellung klar gemacht werden können. So erschien uns die Beschränkung auf das eigene Arbeitsfeld weiser. Das Buch wurde 1917 in Amerika geschrieben, aber inzwischen auf den jetzigen Stand unserer Kenntnisse gebracht. Der Verfasser ist den folgenden Herren für Überlassung von Originalabbildungen zu größtem Dank verpflichtet: Prof. F. R. Lillie-Chicago, Prof. Th. H. Morgan -New York, Prof. H. Poll-Berlin, Dr. J. Seiler-Berlin, Prof. E. Stein ach -Wien. Dem Herrn Verleger gebührt besonderer Dank für die in jetziger Zeit alles eher wie selbstverständliche gute Ausstattung des Buches. Berlin-Dahlem, Mai 1920 Richard Groldsclimidt Inhalt Seite I. Einleitung. Das "Wesen der Sexualität 1 IL Die elementaren Tatsachenkomplexe 24 A. Der Mechanismus der normalen Geschlechtsvererbung 25 a) Die Mendelschen Gesetze 26 b) Geschlecht als mendelnde Eigenschaft 30 c) Die zelluläre Seite des Geschlechtsproblems ........ 36 1 . Die Chromosomen in Eeif ung und Befruchtung und als Träger der Mendelschen Faktoren 37 2. Die Geschlechtschromosomen . 50 d) Die Identität der experimentellen und zytologischen Tatsachen . 62 e) Anhang: Polyembryonie und Geschlechtsverteilung 75 f) Schlußfolgerung 76 B. Die Physiologie der Geschlechtsvererbung 77 a) Geschlechtsfaktoren 77 b) Experimentelle Intersexualität 80 1. Vorbemerkungen 80 2. Zygotische Intersexualität 83 3. Die hormonische Intersexualität • 97 «) Innere Sekretion und sekundäre Geschlechtscharaktere . . 98 ß) Echte hoiTOonische Intersexualität 106 y) Schlußfolgerungen 112 ^^ • (t • ^ f ^:: i00^f^ . 09 •: ^u % <:fc> -- \ _ h Fig. 6. Chromosomen und Nukleolen des wachsenden Selachiereis a paehytaenes Bukettstadiam. b—f Entfallung der Bürstenchromosomen. g, h Verkleinerung, der Chromosomen vor der 1. Reifeteilung. Nach Marechal aus Büchner — 12 — im Ascidienei (Fig. 7), so ist ihr Vorhandensein doch experimentell unzählige Male bewiesen worden. Wir können somit ganz all- gemein sagen, daß es eine der Yorbedingungen für die Erfüllung der Aufgabe der Eizelle ist, daß sie diejenigen chemischen Baustoffe auf- gesammelt hat, die den sich entwickelnden Organismus befähigen, aus innerer und äußerer Nahrung die spezifischen Stoffe des Körpers aufzubauen Was dies chemisch ist, wissen wir nicht mit Sicher- heit. Es schließt unter allen Umständen die Substanzen ein, die in der üblichen Ausdrucksweise als Vererbungsträger bezeichnet werden; außer diesen möglicherweise ein Sortiment von Stoffen, die die Basis für die Spezifität der synthetischen Produkte während der Entwicklung bilden. Das allgemeine Wesen der Sexualität bei den Metazoen ließe sich daher so charakterisieren: Frühzeitige Absonderung von Zellen die von den Funktionen des Körpers, die aus physikalisch-chemischer Notwendigkeit zum Tode führen, befreit sind: Vorbereitung dieser Zellen für ihre Aufgabe, einen den Eltern gleichen Organismus zu liefern, durch Ansammlung von Material als Energiequelle, durch Ablagerung von Stoffen im Zelleib, die für die Spezifität der Ent- wicklungsvorgänge notwendig sind, durch Eeinigung des Kerns von allem außer dem gesamten Schatz der an die Chromosomen ge- bundenen Erbsubstanzen. Diese ganzen Erörterungen haben mit der Tatsache als gegeben gerechnet, daß die Körperzellen früher oder später aus chemischer Notwendigkeit dem Tod verfallen sind. Wenn auch die tägliche biologische Erfahrung lehrt, daß dies richtig ist, so verlangen wir doch nach Möglichkeit experimentelle Beweise dafür. Die einzige Möglichkeit sie zu erbringen, besteht bei solchen Metazoen, die außer der geschlechtlichen auch ungeschlechtliche Fortpflanzung zeigen. Ver- suche solcher Art liegen am Süßwasserpolypen Hydra vor, vor allem von R. Hertwig und seinen Schülern^. Trotz vieler interessanter Tatsachen haben sie in bezug auf diesen Punkt noch keine ent- scheidenden Resultate gebracht, die sich an Klarheit den bald zu schildernden Ergebnissen an Infusorien zur Seite stellen ließen. Man kann, und hat es getan, in diesem Zusammenhang auf solche Organismen hinweisen, die in Form von Dauerstadien den 1) Hertwig, R., Über Knospung und Geschlechtsentwicklung von Hydra usca. Biol. Centrbl. 26. 1906. — Krapfenbauer, E., Einwirkung der Existenz- bedingungen auf die Knospung von Hydra. Diss. München 1908. — Frisch - holz, E., Zur Biologie von Hydra. Biol. Centrbl. 29. 1909. — i: Winter überstehen, wie die Gemmulae der Süßwasserschwämme und die Statoblasten der Bryozoen. Bis jetzt aber wissen wir ein- mal nicht, ob bei der Bildung dieser Körper nicht Yorgänge vor- handen sind, die physiologisch dem Sexualitätsprozeß gleichwertig sind, und sodann haben wir keine Kenntnis, wie oft sich diese un- geschlechtlichen Akte ohne eingeschaltete Sexualität wiederholen können. Man könnte ferner auf gewisse Erscheinungen der Regeneration hin- weisen. Winzige Teilchen der Ascidie Clavellina können das ganze Tier wiederherstellen. Aber die beiden vorher gestellten Fragen sind Neh Fig. 7. Ei uud Embryo der Ascidie Cynthia zur Demonstration der organbildenden StoiTe Ek Ektoderm rpsp. Anlaoreplasma desselben, iVe/t Nourochordanlage ," A'' Nervensystem , Ch Chorda, En Entoderm , ilf gemeinsame Anlage für Mesenchym (Mch) und Myoblasten (Mb). Nach C o n k 1 i n aus B u c h n o r auch für dieses Objekt nicht gelöst, bei dem ja experimentell das gleiche ausgeführt wird, was der Schwamm oder das Brjozoon frei- willig tun. Die obigen Schlußfolgerungen in bezug auf die Sexualität der Metazoen sind also wohl einwandfrei. In den Diskussionen über unser Problem haben stets die Ver- hältnisse der Protozoen eine ausschlaggebende Rolle gespielt und tatsächlich ist ihre Kenntnis und eingehende kritische Deutung von größter Wichtigkeit. Es gibt ja heute keine Gruppe von Protozoen mehr, für die nicht Geschlechtsprozesse nachgewiesen sind; besteht doch der wichtigste Teil der neueren Protozoenforschung in dem Nachweis der Zeugungskreise. Die Tatsachen der Sexualität sind — 14 — aber bei den Protozoen nicht so einfach beschrieben wie bei den Metazoen, da sie so mannigfaltig sind, daß erst von einer Kenntnis der Haupttypen eine allgemeine Formulierung abgeleitet werden kann. Wir müssen diese daher erst kurz betrachten. Als ersten Typus, weil den Verhältnissen der Metazoen am nächsten kommend, betrachten wir den Zeugungskreis einer Gregarine, wie er schematisch in Fig. 8 wiedergegeben ist. Der Sexualakt be- ginnt mit dem Zusammenlegen zweier Individuen, die als weiblich und männlich bezeichnet werden müssen, und gemeinsamer Ency- stierung. In jedem Individuum bildet dann der Kern eine Teilungs- Fig. 8. Lebenszyklus einer Gregarine a. Einzeltier, b Copula. c Die beiden Tiere in der Cyste, d Sporoblastenbildnng. e Cyste mit reifen Sporen, f Copulation der Sporoblasten (Gameten), g, h Sporen mit Sporozoiten. i Heranwaciisen der jungen Gregarine in einer Epithelzelle. Aus Selenka-Goldschmidt Spindel, wobei ein großer Teil des Mutterkerns zugrunde geht. Durch sukzessive Teilungen werden nun eine große Zahl von Kernen gebildet, die nach der Oberfläche des Protoplasma rücken und sich hier mit kleinen Protoplasmateilen abgrenzen. Diese sind jetzt die Gameten. Oft sind sie deutlich als männlich und weiblich zu unter- scheiden, ja die männlichen können ganz ähnlich wie Metazoen- spermien strukturiert sein. Dann findet die Kopulation der zwei Gametenarten , die Befruchtung, statt und die Zygote bildet eine kleine Cyste. In ihr finden dann noch mehrere Teilungen statt zu sogenannten Sporozoiten, die nichts anderes sind als junge Gre- garinen, die sich weiter entwickeln, sobald sie in den richtigen Wirt kommen. — 15 ~ Einen etwas anderen Typus der Sexualität zeigen die Fora- miniferen, wie schematisch in Fig. 9 wiedergegeben ist. Hier findet wie bei so vielen Protozoen ein "Wechsel geschlechtlicher und un- geschlechtlicher Fortpflanzung statt. Die ungeschlechtliche Generation wird wegen der kleinen Innenkammer die mikrosphärische genannt. Die Individuen enthalten zahlreiche, durch Teilung aus einem ur- sprünglichen, hervorgegangene Kerne. Bei der vegetativen Yer- Fig. 9. Lebenszyklus der Foraminifere Polystomella A — C die megalosphärische Generation : 1 Prinzipalkern , 2 Seknndärkerne, 5 Kerne, 4 Cliromidien; D Kopulation der Schwärmer. E, F die mikro- sphärische Generation in ungeschlechtlicher Fortpflanzung. Aus Selenka-Goldschmidt mehrung grenzt sich Protoplasma um jeden herum ab und diese kleinen amöboiden Gebilde wandern aus dem Muttertier aus und bilden neue Schalen. Dabei bleibt nun die Anfangskammer groß und deshalb wird diese Generation, die Geschlechtsgeneration, als makrosphärisch bezeichnet. Bei ihnen sondert sich nun der Kern in zwei Teile, einen vegetativen oder trophochromatischen Kern und eine Masse von Fortpflanzungschromatin oder Idiochromatin , ge- — 16 — wohnlich Chromidialmasse genannt. Letztere zerfällt nun in zahl- reiche kleine Körperchen, die schließlich als winzige Kerne erscheinen, sich mit Protoplasma umgeben und die Gameten darstellen. Der vegetative Kern geht aber mit Beginn der Fortpflanzung zugrunde. Die Gameten schwärmen dann aus, je zwei von verschiedenen Eltern vereinigen sich miteinander und aus der Kopula geht wieder ein mikro- sphärisches Individuum hervor, womit der Zeugungskreis geschlossen ist. Einen dritten, wieder andersartigen Sexualitätstypus finden wir bei der Heliozoe Aktinosphärium (Fig. 10). Hier encystiert sich Fig. 10. Fortpflanzung von Aktinosphärium, kombiniert. 1. Die Fortpflanzungscyste. 2. Teilung in Primärcysten , Zagrnndegehen der überzähligen Kerne. 3. Bildung der Primärcysten a, der Seknndärcysten b, die beiden Reifeteilnngen c, d, die Befruch- tung e, die Zygote /", Ausschlüpfen der jungen Tiere g. Aus Selenka-Goldschmidt zum Zweck der sexuellen Fortpflanzung ein einziges vielkerniges Individuum. Dann geht ein großer Teil der Kerne zugrunde und in den übrigen grenzt sich je ein Teil des Protoplasma ab und scheidet eine Hülle aus, die Sekundärcyste. In jeder von diesen teilt sich nun Kern und Plasma in zwei: Jeder dieser Tochterkerne stößt in ähnlicher Weise wie eine Metazoeneizelle ein Richtungs- körperchen aus und dann verschmelzen die beiden gereiften Kerne wieder miteinander. Die Befruchtung findet also zwischen zwei Kernen statt, die durch Teilung aus einander hervorgegangen waren. Aus der Zygote schlüpft dann wieder ein kleines Aktinosphärium aus. — 17 — Einen vierten Typus endlich stellt die Sexualität der Infusorien, die Konjugation, dar. (Fig. 11.) Die Infusorien besitzen zeitlebens zwei Kernarten, den Macronucleus und einen oder mehrere Micronuclei. Bei der typischen Konjugation legen sich zwei Individuen zusammen. Während der Macronucleus allmählich zerfällt und zugrunde geht fängt der Micronucleus in jedem Tier an sich zu teilen. Zwei Teilungen führen zu vier Teilkernen, von denen drei zugrunde gehen. Sie entsprechen also Richtungskörpern. Der vierte aber teilt sich nochmals in zwei; von diesen nun bleibt einer liegen, der stationäre Kern, der andere aber, der Wanderkern, wandert in das Fig. 11. Schema der Konjugation von Paramaecium Jf Macronucleus , m Micronucleus, m^ — m^ die Teile des Micronucleus, Cop Q* der "Wanderkem, CopQ der Bohekern, Kk der kopulierte Kern. Ans Selenka-Goldschmidt andere Tier hinüber und verschmilzt dort mit dem stationären Kern. Jeder Wanderkern jeden Tieres befruchtet also den stationären Kern des anderen. Dann trennen sich die Paare wieder und durch Teilungen gehen aus dem Befruchtungskern wieder zwei Kerne her- vor, von denen einer der Micronucleus bleibt, der andere zu einem Macronucleus wird. Wenn wir nun diese Tatsachen physiologisch für das Sexualitäts- problem ausdeuten wollen, müssen wir versuchen in ähnlicher Weise ihren allgemeinen Charakter zu erfassen, wie wir es für die Metazoen taten. Bei dem Versuch dies zu tun, stoßen wir aber auf unüber- windliche Schwierigkeiten, die aus dem Begriff der Einzelligkeit der Goldschmidt, Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestimmnng 2 — 18 — Protozoen erwachsen. Ist die Protozoenzelle der Körperzelle der Metazoen vergleichbar oder der Geschlechtszelle oder zuzeiten der einen, zuzeiten der anderen? Die Lösung dieser und anderer Schwierigkeiten und damit eines der Grrundprobleme der vergleichen- den Anatomie hat unseres Erachtens DobelH gefunden, als er dar- legte, daß der Begriff der Einzelligkeit der Protozoen falsch ist, daß sie vielmehr nichtzellig sind. Die Metazoen haben in ihrer Organi- sation von der Methode der Einteilung in Zellen Gebrauch gemacht, die Protozoen nicht; erstere sind daher zellig, die letzteren nicht Das Protozoon ist also weder morphologisch noch physiologisch irgend einer Zelle des Metazoenkörpers vergleichbar, sondern dem ganzen Metazoon. Und diese Auffassung erlaubt uns nun die Vergleiche zu ziehen, die es ermöglichen, das "Wesen der Sexualität bei den Protozoen in gleicher Weise zu betrachten wie bei den Metazoen. Wir müssen demnach feststellen, was in dem Protozoenorganis- mus mit der Funktion den Todeskeim in sich trägt, physiologisch gleich den Körperzellen der Metazoen, und was, von diesen Schädi- gungen unberührt, die Möglichkeit gewährt, das Leben von neuem zu beginnen, physiologisch gleich den Geschlechtszellen der Metazoen. Wenn wir von dieser Fragestellung aus die eben geschilderten Zeu- gungskreise der Protozoen betrachten, so nehmen wir die folgenden physiologischen Analogien zu den Verhältnissen der Metazoen wahr: Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung der Protozoen bleibt eine Leiche zurück, physiologisch vergleichbar den Körperzellen der Metazoen, Bei den Gregarinen war es ein großer Teil des Proto- plasmas und der quantitativ größte Teil des Kerns. Das gleiche trifft für die Ehizopoden zu. Beim Aktinosphärium war es ein ge- wisser Teil des Protoplasmas und reichlich Kernmaterial. Beim Infusorium war es der gesammte Macronucleus. Bei den Protozoen wird das Material, welches für die Bildung eines neuen Organismus nötig ist, ebenso wie bei den Geschlechtszellen der Metazoen, reser- viert und vom Körperstoffwechsel ferngehalten. Es ist das nicht bei allen Formen direkt sichtbar, kann aber bei allen erschlossen werden. Sichtbar ist es bei solchen, bei denen das Material der zukünftigen Gametenkerne als propogatorische Chromidien im Plasma abgelagert ist (Sporetien, Goldschmidt, Idiochromidien, Mesnil) oder 1) Dobell, H. C, The principles of Protistology. Arch. Protistenk. 23 1911. Dobell hat merkwürdigerweise unsere auf den folgenden Seiten in all- gemeinster Form durchgeführten Anschauungen auf das heftigste bekämpft, ob- wohl sie ni. E. eine glänzende Illustration zu seinen eigenen Ideen darstellen. — 19 — innerhalb eines Kernes bereit liegt (Hartmanns polyenergide Kerne^); ferner besonders klar bei den Infusorien, bei denen das Geschlechts- kemmaterial in Form des oder der Micronuclei — den Homologen der propogatorischen Chromidien — zeitlebens und vom Beginn der individuellen Existenz an gesondert ist, genau wie die Keimbahn des Miastor, während die Körperfunktionen vom Macronucleus ge- leitet werden, der damit wie die Körperzellen der Metazoen schließ- lich dem Tode verfallen ist 2. Da nun auch die elementaren Einzel- heiten der Sexualitätserscheinungen, wie Bildung und Reduktion der Chromosomen in den Geschlechtskernen identisch sind, so sind zweifellos die physiologischen Wesenheiten der Sexualität bei beiden Tiergruppen identisch. Die Protozoen haben nun, solange man sich mit diesem Problem beschäftigt, das Material für experimentelle Studien geliefert, be- sonders die Infusorien, an denen die klassischen Studien von Bütschli, Hertwig, Maupas ausgeführt sind. Da bekanntlich auch hier un- geschlechtliche Fortpflanzung durch Zweiteilung abwechselt mit Ge- schlechtsakten, der Konjugation, so ist hier das Material gegeben, die Frage zu lösen, ob und warum Sexualitätsprozesse im Leben der Tiere notwendig sind. Die neueren Versuche von. R. Hertwig und seinen Schülern, ferner Calkins, Woodruff, und Woodruff und Erdmann^ haben uns diesem Ziel sehr nahe gebracht. Woodruff hat den sicheren Beweis erbracht, daß es möglich ist, Paramecium jahrelang in vielen Tausenden von Generationen zu ziehen, theo- retisch also unbegrenzt lange, ohne daß eine Konjugation eintritt. Die zweigeschlechtliche Fortpflanzung oder Befruchtung ist daher physiologisch nicht notwendig für die dauernde Existenz der Art, ebenso wie ja auch bei den Metazoen. Es wäre aber falsch, nun den Schluß zu ziehen, daß unbeschränkte Fortpflanzung ohne Sexualität 1) Hartmann, M., Polyenergide Kerne. Biol. Centrbl. 29. 1909. — Goldschmidt, R., Die Chromidien der Protozoen. Arch. f. Protistenk. 5. 1904. 2) Diese Ausführung ist die Quintessenz unserer reichlich oft mißverstandenen Dualismushypothese. S. Goldschmidt, E., Der Chromidialapparat lebhaft funk- tionierender Gewebezellen. Zool. Jahrb. (An.) 21. 1904. — Die Chromidien der Protozoen. Arch. Protistenk. 5. 1904 — Lebensgeschichte der Mastigamöben Mastigella vitrea und Mastigina setosa, Ibid. Suppl. 1. 1907, — Das Skelett der Muskelzelle von Ascaris usw. Arch. Zellf. 4. 1909. 3) Hertwig, R., Über Parthenogenesis der Infusorien usw. Biol. Centrbl. 34. 1914. Hier Zitate der früheren Arbeiten. — Calkins, G. N., Studies on the life history of Protozoa. Journ. Exp. Zool. 1. 1909. — Woodruff, L. L. und Erd- mann, Eh., A normal periodic reorganisation process etc. Ibid. 17. 1914, 20, 1916. 2* — 20 — möglich ist. Bei genauer Registrierung der Teilungsgeschwindigkeit von Paramecien, die nach jeder Teilung isoliert wurden, zeigte es sich, daß ein regelmäßiger Rhythmus durch all die Tausende von Ge- nerationen hindurch stattfand. In ziemlich regelmäßigen Abständen ^ fiel die Teilungsrate beträchtlich und in solchen Zuständen der Depression, wie es mit Calkins genannt wird, sind die Tiere in Ge- fahr, zugrunde zu gehen. Fig. 12 zeigt eine solche Kurve für den Tei- lungsrhythmus mit den regelmäßigen Depressionsperioden. Woodruff und Erdmann erbrachten nun den bedeutungsvollen Nachweis, daß in jeder solchen Periode der Kernapparat des Paramecium eine Reorganisation erleidet, die, verglichen mit den Kern Vorgängen bei ^L^ LJ d Fb Fig. 12. Kui-ve der Teilungsrate von Paramecium, in der mit Kreuzen die Zeit der Parthenogenese angegeben ist. Die Ordinate gibt die Anzahl Teilungen für je 5 Tage, die Abszisse Stägige Perioden. Nach Erdmann und "Woodruff der Konjugation, nichts anderes darstellt als eine Parthenogenese*. Der Macronucleus geht vollständig zugrunde, der Micronucleus macht ein paar typische Teilungen durch, wie im Beginn der Kon- jugation und läßt nur die Teilungen aus, die bei Konjugation durch die Zweigeschlechtigkeit bedingt sind. Dann wird aus Teilprodukten des Micronucleus ein neuer Macronucleus reorganisiert, genau wie nach der Konjugation. Diese wichtigen Tatsachen führen nun in allgemeinster Form zu dem gleichen Schlüsse, den uns die allgemeine Betrachtung der 1) Nach Jollos ist die Regelmäßigkeit der Perioden keine notwendige Er- scheinung. S. Die Fortpflanzung der Infusorien und die potentielle Unsterblich- keit der Einzelligen. Biol. Centrbl. 36. 1906 2) Woodruff und Erdmann geben dem Vorgang ohne ersichtlichen Grund die neue Bezeichnung Endomixis. — 21 — Sexualität schon aufgenötigt hatte. Während des Lebens mit seinen Funktionen häufen sich in der Zelle — und, wie die Infusorien lehren, speziell im Kern — StofTe auf, die auf die Dauer nicht ent- fernt werden können und daher schließlich die Funktionen hemmen und den Tod herbeiführen. Ein Weiterleben ist nur den Geschlechts- zellen möglich, deren Kernmaterial mit dem unerläßlichen Gesamt- schatz der Erbsubstanzen sozusagen als eiserne Eation unberührt geblieben war. In der Mehrzahl der Fälle bei Metazoen und Proto- zoen stellt ein wesentlicher Teil des Körpers die Leiche dar. Bei den nichtzelligen Infusorien hat sichtlich das Protoplasma die Fähig- keit sich von den schädlichen Stoffen zu befreien und geht daher als Ganzes in die neue Generation über, während der sterbende Körperkern vom Geschlechtskern aus neuersetzt wird^ So sehen wir im allgemeinen Umrisse das Wesen und die Bedeutung der Sexualität. Die weitere Lösung des Problems dürfte im wesentlichen eine chemische sein. Welches sind die angehäuften Reaktionsprodukte, warum verhindern sie auf die Dauer die Funktion und welche physikalische oder chemische Beschaffenheit des Systems verhindert ihre Entfernung? Welches ist die chemische Besonderheit der lebenden Substanz, deren physikalisch -chemische Konsequenz dies ist? Welcher chemischen und physikalischen Beschaffenheit müssen die Stoffe sein, die im stände sind, unberührt von jenen Vorgängen und unverbraucht oder sich selbst ergänzend durch die Äonen weiterzubestehen? Wenn wir auch heute noch keine festbegründete Antwort auf diese Fragen wissen, so können wir doch wohl schon eines sagen: daß es wahrscheinlicher ist, daß die definitive Erklärung des Wesens und der Notwendigkeit der Sexualität Begriffe von der Ordnung Reaktionsprodukt, Katalyse, Wassersfoffionenkonzentration, Kolloid benutzen wird, als solche von der Ordnung Yerjüngung, Amphimixis, Germinalselektion. Wir haben im vorhergehenden des öfteren hervorgehoben, daß für die prinzipielle Betrachtung der geschlechtlichen Fortpflanzung die zweigeschlechtliche Fortpflanzung zunächst unberücksichtigt bleiben kann. Dies begründet sich auf die Tatsache, daß es Organismen 1) M. Hartmann zeigte neuerdings für die Volvocinee Eudorina eine langandauemde ungeschlechtliche Vermehning ohne Kernreorganisation auf. Doch handelt es sich hier um einen grünen Organismus mit pflanzlicher Ernährungs- weise, von dem unseres Erachtens nicht auf tierische Organismen geschlossen werden sollte. — Untersuchungen über die Morphologie und Physiologie des Formwechsels etc. Sitzber. preuß. Ak. Wiss. 1917. — 22 — gibt, wie gewisse Phyllopoden, Branchiopoden, Orthopteren, Nema- toden, die sich ausschließlich eingeschlechtlich, parthenogenetisch, vermehren, während ihre nächsten Yerwandten, bisweilen sogar Rassen der gleichen Art, normal zweigeschlechtlich sind. ^ Es gründet sich ferner auf die Tatsache, daß Infusorien und Volvocineen, ebenso auch Daphniden, wie soeben besprochen wurde, experimentell gezwungen werden können, sich ausschließlich der eingeschlechtlichen Fortpflanzung zu bedienen, obwohl sie, sich selbst überlassen, sich zweigeschlechtlich fortpflanzen würden. Es gründet sich ferner auf die allgemein bekannten Tatsachen der künstlichen Parthenogenese, welche zeigen, daß normalerweise befruchtungsbedürftige Eier auf chemischem Wege zur Entwicklung gezwungen werden können und völlig normale Nachkommenschaft liefern. ^ Aber dies ändert natür- lich nichts an der Tatsache, daß zweigeschlechtliche Fortpflanzung die Regel im Tierreich, wie auch Pflanzenreich, ist und die unend- lichste Fülle von Entwicklungen und Anpassungen vorhanden sind, die Befruchtung, also die Vereinigung männlicher und weiblicher Geschlechtszellen, zu ermöglichen. Das deutet darauf hin, daß dieser Form der Sexualität eine überwältigende physiologische Bedeutung zukommen muß. Nur einen Punkt vermochte bisher die experimen- telle Forschung aufzuhellen in den Versuchen über künstliche Parthenogenese. Loeb, Warburg u. a.^ haben bewiesen, daß der ent- wicklun gerregende Einfluß des Spermatozoon und der künstlichen Mittel der Parthenogenese in einer Belebung der gesamten Oxydations- vorgänge im Ei besteht. Es scheint demnach, daß in der Regel die Prozesse, die als Entwicklung bezeichnet werden, nicht in Gang gesetzt werden können, ohne daß bestimmte Substanzen vom Spermatozoon in das Ei eingeführt werden. Es ist aber nicht denk- bar, daß damit die Bedeutung der Zweigeschlechtlichkeit erschöpft ist. Denn da jene Prozesse der Entwicklungserregung auch bei der natürlichen Parthenogenese innerhalb der Eizelle ablaufen können, so wäre die gesamte Masse der Erscheinungen der Zweigeschlechtlich- keit eine ungeheure Energieverschwendung der Natur, die vor- zustellen uns schwer fällt. Man hat deshalb versucht die Zwei- geschlechtlichkeit mit dem Wesen der Vererbung und Variation zusammenzubringen, eine Anschauung, die ihren bekanntesten Aus- 1) S. später bei Parthenogenese. 2) Loeb, J., Artificial Parthenogenesis and Fertilization. Chicago 1913. 3) Loeb, J., 1. c. — "Warburg, 0., Beobachtungen über Oxydationsprozesse im Seeigelei. Ztschr. physiol. Chemie 57. 1908. — 23 — druck in Weismanns Theorie der Araphimixis gefunden hat. Wir glauben, daß diese und verwandte Theorien im wesentlichen forma- listischer Natur sind und sind daher geneigt, mit einem Urteil zu warten, bis geeignete Versuche uns auch in diesem Punkt physio- logische Einsicht beschert haben. Mit der in der Regel im Reich der Lebewesen herrschenden Trennung der Geschlechter ist nun aber nicht nur eine Fülle von biologischen Tatsachen gegeben, sondern die Gesamtheit der Probleme, die man gewöhnlich unter Geschlechtsproblemen, in einem biologischen Sinn, versteht. Von ihnen soll alles Folgende handeln. II. Die elementaren Tatsachenkomplexe Wenn wir von den Problemen sprechen, die sich aus der Tat- sache der Zweigeschlechtigkeit der Tiere ergeben, so meinen wir damit nur die Sexualprobleme im engeren Sinne, die allgemein als die Frage der Yererbung und Bestimmung des Geschlechts zusammengefaßt werden können. Da die zweigeschlechtliche Fort- pflanzung aufs tiefste in Bau, Physiologie und Lebensweise der Tiere einschneidet, so ist die Biologie der tierischen Fortpflanzung wohl das umfangreichste Gebiet der gesamten Biologie, aus dem auch nur die Hauptdaten hier anzuführen uns fern liegt. Wir setzen seine Hauptzüge als bekannt voraus, und erwähnen nur solche Tatsachen, die für unser engeres Problem notwendig sind.^ Dieses engere Problem haben wir als Vererbung und Bestimmung des Geschlechts bezeichnet. Die elementare Tatsache ist, daß, abgesehen von den besonders zu besprechenden Ausnahmen und Besonderheiten, die bei oberflächlicher Betrachtung gleich verlaufende Befruchtung identisch erscheinender Eier, zwei Arten von Organismen in ungefähr gleicher Zahl den Ursprung gibt, männlichen und weiblichen, die oft in jedem Teil ihres Körpers so verschieden sind, daß man sie aus Un- kenntnis zu verschiedenen Arten oder Gattungen rechnen konnte. Die Regelmäßigkeit und scheinbare Unverrückbarkeit dieses Vorgangs muß auf einem elementaren Vererbungsmechanismus beruhen. Und so ist das erste Problem der Zweigeschlechtigkeit die Frage nach dem Mechanismus, der die regelmäßige Sonderung zweier Geschlechter bedingt. Dieses Grundproblem der Geschlechts- vererbung ist heute, wie wir sehen werden, bereits vollständig gelöst. 1) Eine ausführliche wissenschaftliche Darstellung dieses Gebiets nach Darwin ist uns nicht bekannt Dagegen ist es ein beliebter Gegenstand populärwissen- schaftlicher und halbpopulärer Literatur. Siehe z.B. in Hesse-Doflein, Tierbau und Tierleben IL B. G. Teubner 1916. — R Goldschmidi, Die Fortpflanzung der Tiere. B. 6. Teubner 1909. — Cunningham, J. T., Sexual dimorphism in the animal kingdom. London 1900. — 25 — A. Der Mechanismus der normalen OeschlechtsYererhung Jedermann weiß heute, daß es Gregor Mendel in den 60er Jahren des vorigen Jahrhunderts gelungen ist, den Mechanismus auf- zudecken, durch den bestimmte Erbeigenschaften in gesetzmäßiger Weise auf die Nachkommen übertragen werden, Gesetze, die zahlen- mäßig formuliert werden können. Da nun die Yererbung des Ge- schlechts ein Vorgang ist, bei dem, wie im Mendel -Versuch, bestimmte Klassen von Individuen — nämlich die beiden Geschlechter — in bestimmten Zahlenverhältnissen — nämlich in gleicher Zahl — auf- treten, so lag der Gedanke einer Anwendung dieser Gesetze auf das Geschlechtsproblem nicht fern. Und Mendel selbst verfehlte nicht ihn anzudeuten, und das in einer Zeit, in der noch nichts von den zellulären Vorgängen der Befruchtung, der Reifung der Geschlechts- zellen und den Chromosomen bekannt war. Seine Worte über dieses Problem sindr^ „ Ist es blos Zufall, daß hier die nämlichen Pflanzen in dem Verhältnisse 52:203 oder 1:4 vorkommen, oder hat dieses Verhältnis dieselbe Bedeutung wie in der ersten Generation des Bastards mit veränderlichen Nachkommen? Ich möchte das Letztere bezweifeln, schon wegen der sonderbaren Folgerungen, die sich aus diesem Falle ergeben würden. Anderseits läßt sich die Frage nicht so leicht von der Hand weisen, wenn man erwägt, daß die Anlage für die funktionsfähige Entwicklung entweder blos des Stempels oder nur der Staubgefäße schon in der Organisation der Grundzellen aus- gesprochen sein müßte, aus welchen die Pflanzen hervorgegangen sind und daß dieser Unterschied in den Grundzellen möglicherweise davon herrühren konnte, daß die Eichen sowohl, als auch die Pollen- zellen in bezug auf die geschlechtliche Anlage verschieden waren." Bald nach der Wiederentdeckung der Mendelschen Gesetze im Jahre 1900 wurde diese Idee zunächst von Strasburger und Castle wieder aufgenommen und dann vor allem von G. Smith, Bateson und Correns durchgeführt und bewiesen. ^ Da zu ihrem Verständnis . 1) Mendel, G., Brief an C. Nägeü (1870), Abhdlg. d. K. Sachs. Ges. Wissen- schaft. Math.-Phys. Kl. 39. III, 1905, S. 241 (Herausgeg. v. C. Correns). 2) Strasburger, E., Versuche mit diöcischen Pflanzenarten. Biol. Centrbl. 20. 1900. — Castle, W. E., The Heredity of Sex. Bull. Mus. Comp. Zool. Har- vard 40. 1903. — Smith, G., Ehizocephala. Fauna u. Flora Neapel. Mon. 29. 1906. — Bateson, W., Address to Zool. Sect. British Assoc. 1904. — Correns, C, Bestimmung und Vererbung des Geschlechts nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen. BerUn 1907. — 26 — die Kenntnis der Mendelschen Gesetze eine Voraussetzung ist, so seien deren so oft dargestellte Grundprinzipien für den Nichtbiologen kurz rekapituliert. a) Die Mendelschen Gesetze Mendels Ausgangspunkt war die Überzeugung, daß ein Gesetz der Vererbung nur gefunden werden könne, wenn eine einzelne, rein erbliche Eigenschaft einer Rasse durch Bastardierung mit der entsprechenden, aber typisch verschiedenen einer anderen Rasse verbunden und dann das Verhalten dieses Paares von Erb- eigenschaften im Bastard und seiner Nachkommenschaft verfolgt wird. Mendel benutzte zu seinen Versuchen verschiedene Erbsenrassen; wir nehmen aber aus gleich ersichtlichen Gründen einen später von Correns studierten Fall als Aus- gangspunkt. Es gibt zwei Rassen der Wunderblume Mirabilis jalapa, die sich in einer Erbeigenschaft unterscheiden. Die eine blüht rot, die andre weiß. Werden sie miteinander gekreuzt, so wird ein hellrotblühender Bastard in der ersten Bastardgeneration (F^ - Generation genannt) erhalten. Die beiden Eigenschaften haben sich also im Bastard zu etwas mittlerem gemischt. Die Nachkommen dieses Bastards, die durch Selbstbestäubung oder Wechselbestäubung zweier Geschwister- bastardpflanzen gewonnen werden, sind nun nicht etwa wieder hellrot, sondern bestehen aus weißen, roten und hellroten, und zwar genau im Zahlen Verhältnis von ^/^ weiße : ^4 hellrote : 74 rote (Fig. 13). Werden diese Fg- Pflanzen nun wie- der ebenso durch Selbstbestäubung vermehrt, so zeigt es sich, daß die weißen nur rein weiße Nachkommenschaft erzeugen, die ihrerseits auch wieder nur weiße hervorbringt, also für weiß rein züchtet, daß ebenso die roten Fg- Pflanzen für rot rein züchten, während die hellroten sich nun wieder genau so verhalten wie ihre hellroten F^ - Eltern , nämlich wieder in die 3 Typen in gleicher Weise spalten. Durch Spaltung werden also in der zweiten Bastardgeneration die elterlichen Typen rein erhalten, Mendel fand nun den einfachen Schlüssel zu diesen Tat- sachen, eine Lösung, auf der sich seitdem eine ganze Wissenschaft aufgebaut hat.^ Wenn zwei gleichartige Eltern ihnen gleiche Nachkommenschaft erzeugen, so beruht es darauf, daß ihre Geschlechtszellen oder Gameten bei der Befruch- tung die gleichen Erbfaktoren mitbringen. Bei einer rotblühenden Pflanze ent- hält z. B. sowohl jeder männliche Gamet wie jeder weibliche den Rotfaktor A, die Nachkommenschaft ist also immer wieder AA. Das gleiche gilt natürlich für eine rein weißblühende Pflanze, deren Gameten alle den Weißfaktor a enthalten, so daß die Befruchtung immer die Pflanze aa ergibt. Bei der Bastardierung sind die 1) Mendel, G., Versuche über Pflanzenhybriden. Neudruck in Ostwalds Klassiker. — Lehrbuchmäßige Darstellungen: Bateson, W., Mendels principles of heredity. Cambridge 1909. Deutsche Ausg. Leipzig, B. G. Teubner, 1914. — Baur, E., Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 3. Aufl. Berlin 1920. — Correns, C, Die neuen Vererbungsgesetze. Berlin 1912. — Dar- bishire, A. R., Breeding and the Mendelian discovery. London 1911. — Gold- schmidt, R., Einführung in die Vererbungswissenschaft. 3. Aufl. Leipzig 1920. ^- Haecker, 0., Allgemeine Vererbungslehre. 2. Aufl. Braunschweig 1912. — Plate, L., Vererbungslehre. Leipzig 1913. — Punnett, R. C, Mendelism. London 1911. — 27 — Eltern in dem Punkt verschieden, daß der eine einen Faktor für rot, A, der andere einen für weiß, a, enthält. Bei der Befruchtung kommen diese beiden zusammen, der Bastard heißt damit Aa. Wenn nun in der Nachkommenschaft dieses Bastards wieder die rein roten und rein weißen Typen auftreten, die rein weiterzüchten , so ist dies nur möglich , wenn sowohl die männlichen wie die weib- lichen Gameten des Bastards zum Teil A und zum Teil a enthalten, somit sich zu AA und aa vereinigen können. Das heißt mit anderen Worten: im Bastard mischen sich die Erbfaktoren nicht, sondern bleiben rein und werden rein, so wie sie in den Bastard kamen, auf dessen Gameten wieder überliefert. Dies ist das Äirabilis Jalajia äßä-hwseä ^ Fig. 13. Mendelspaltung der Blütenfarbe von Mirabilis jalapa Nach Correns erste Mendelsche Grundgesetz, das Gesetz von der Reinheit der Gameten, das seitdem tausendfach bestätigt wurde. Wenden wir es nun auf unser Beispiel an. Die rotblühende Wunderblume AA und die weiße aa erzeugen den hellroten Bastard Aa. Bei dessen Gametenbildung werden diese Faktoren wieder reinlich gesondert und ein Teil der Gameten enthält A, ein anderer Teil a. Wenn der Mechanismus dieser Verteilung dem Zufall unterworfen ist, so werden es genau zur Hälfte A und zur Hälfte a sein. Das trifft ebenso für die Eizellen wie den Pollen zu. Bei Fortpflanzung dieses Bastards können alle Eizellen A und Eizellen a sich mit Pollenzellen A und Pollenzellen a vereinigen. Wenn diese Vereinigung wieder eine rein zufällige ist, so werden sich genau gleich viel Eier A mit Pollen- — 28 — Zellen A oder a vereinigen wie Eizellen a mit Pollenzellen A oder a. D. h. ein Viertel der Befniclitungen ergeben AA, ein Viertel Aa, ein Viertel aA und ein Viertel aa. Und dies ist genau das Versuchsresultat von 1 rot, 2 hellrot, 1 weiß. ^ ^ !^ 's ■-1 m bo Die Mendelsche Spaltung findet also ihre Erklärung in der Keinheit der Gameten, und die zahlenmäßige Verteilung der Klassen ihre Erklärung in der Kombination nach den Gesetzen des Zufalls. Der Giund, daß wir Mendels Objekt nicht als erstes Beispiel nahmen, ist nun der, daß es eine kleine Komplü'ation bietet. Bei der Wunderblume zeigte — 29 — der Fj -Bastard eine Mischung beider Elterncharaktere, rot und weiß gab hellrot. In sehr vielen Fällen zeigt sich nun, daß im Fj- Bastard eine der beiden Eigen- schaften die andere völlig unterdrückt, dominiert, so daß der Bastard einem der Eltern genau gleichsieht. Wir nennen dann diese Eigenschaft die dominante und die andere die rezessive. Trotzdem tritt aber in F^ die richtige Spaltung auf. Schreiben wir für die dominante Eigenschaft D und für die rezessive r, so ist der Bastard Dr und die zweite Bastardgeneration 7* DD : V4 Dr : V4 ^D : ^/^ rr. Da nun die DD -Individuen nicht von den Dr unterschieden werden können, so er- scheinen in der zweiten Bastard generation ^4 Individuen mit dem dominanten Charakter und ^|^ mit dem rezessiven. Aber nur eines von den drei Vierteln, das Viertel DD, züchtet rein, die anderen Dr und rD spalten wieder. Wenn also Dominanz einer Eigenschaft in F^ vorliegt, so ist die Spaltung in F.^ 3:1 anstatt 1:2:1. Um ein Beispiel dieses Typus zu Bennen: Wird eine Wildente mit ihrer bekannten Wildfärbung mit einer weißen Lockente gekreuzt, so ist Fj nicht von Wildenten zu unterscheiden. Wildfarbe ist also dominant über weiß. In Fj aber tritt eine reine Spaltung auf in drei wildfarbige Tiere zu einem weißen. Wie aber nun, wenn die zur Bastardierung verwandten Formen sich in 2, 3 oder mehr Eigenschaften voneinander unterscheiden? Jede einzelne von ihnen würde, wenn nur aUein betrachtet, die typische Spaltung zeigen. Dadurch, daß wir sie zusammen betrachten, kann natürlich nichts an dieser Tatsache geändert werden. Wenn somit die Gameten zu gleichen Teilen rein sein sollen für A und a, ebenso aber auch für B und b und für C und c, so folgt, daß alle Kombina- tionen dieser Faktoren die gleiche Möglichkeit haben in den Gameten zusammen- zukommen. Kreuzen wir also etwa AABB mit aabb, so ist der Bastard AaBb. Seine Gameten werden dann alle möglichen Kombinationen von A oder a mit B oder b enthalten und jede Möglichkeit wird gleich oft auftreten, d. h. der Bastard bildet in gleicher Zahl Gameten AB, Ab, aB, ab. Da dies in beiden Geschlech- tern stattfindet, so können sich bei der Befruchtung diese 4 Arten von Gameten mit 4 ebensolchen Sorten verbinden, d. h. 16 Kombinationen können entstehen, die man am einfachsten so schreibt: AB AB 1 AB Ab 2 AB aB 3 AB ab 4 Ab AB 5 Ab Ab 6 Ab aB 7 Ab ab 8 aB AB 9 aB Ab 10 aB aB 11 aB ab 12 ab AB 13 ab Ab 14 ab aB 15 ab ab 16 Wenn nun Dominanz der großen Buchstaben über die kleinen vorliegt, so erhalten wir 9 Individuen unter je 16, die die beiden dominanten Charaktere — 30 — zeigen, nämlich Nr. 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10, 13. Ferner 3, die den einen domi- nanten Charakter zeigen (A) und den anderen rezessiven (b), nämlich Nr. 6, 8, 14, ferner 3, die umgekehrt a und B sichtbar zeigen, nämlich Nr. 11, 12, 15, und endlich eines mit beiden rezessiven Charakteren Nr. 16. Die Spaltung in Fj lie- fert also vier Kombinationen im Verhältnis von 9:3:3:1. Ein solches Beispiel ist in Fig. 14 wiedergegeben, nämlich die Kreuzung schwarzer, glatthaariger, mit weißen angorahaarigen Meerschweinchen. Schwarz dominiert über weiß, glattes Haar über Angorahaar. F, zeigt 9 schwarz -glatthaarige, 3 schwarz -angorahaarige, 3 weiß -glatthaarige, 1 weiß - angorahaariges. Es ist klar, daß auf diese Weise sich leicht berechnen läßt, was bei jeder Zahl von Faktoren zu erwarten ist. Wären die beiden Rassen in drei Faktoren verschieden, nämlich AABBCC und aabbcc, so würde der Bastard AaBb Co nicht weniger als 8 verschiedene Sorten von Keimzellen bilden, nämlich ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc. Mit ihresgleichen befruchtet, erhielten wir 64 Kombinationen , die, wenn A resp. B resp. C über a resp. b resp, c dominant sind, sich in der Nachkommenschaft ausdrücken werden als: 27 mit allen drei dominanten Charakteren (ABC), 9 mit zwei dominanten und einem rezessiven Charakter (ABc), 9 mit zwei dominanten und einem rezessiven Charakter (AbC), 9 mit zwei dominanten und einem rezessiven Charakter (aBC), 3 mit einem dominanten und zwei rezessiven Charakteren (Abc), 3 mit einem dominanten und zwei rezessiven Charakteren (aBc), 3 mit einem dominanten und zwei rezessiven Charakteren (abC), 1 mit drei rezessiven Charakteren (abc). Aus diesen letzten Beispielen folgt nun das zweite Mendelsche Grundgesetz, nämlich, daß in der Nachkommenschaft von Bastarden sich alle Eigenschaften, in denen sich die Bastard eitern unterscheiden, frei und beliebig zu allen denk- baren Kombinationen rekombinieren können. Dies Gesetz ist von der größten Wichtigkeit für die Vererbungslehre. Weitere Einzelheiten sind aber für das Verständnis der Geschlechtsprobleme nicht nötig. b) Geschlecht als mendelnde Eigenschaft Es ist klar, daß wir auf Grund der Mendelschen Regeln das Resultat einer jeden Bastardbefruchtung und einer jeden mit solchen Bastarden oder ihrer Nachkommenschaft ausführbaren Befruchtung voraus berechnen können. Die wichtigste Kombination, die sich nun ausführen läßt, ist die Rückkreuzung eines Bastards mit einem seiner Eltern. Nehmen wir die hellrote Bastardwunderblume von rot- und weißblühenden Eltern und befruchten ihre Eier mit dem Pollen der weißblühenden elterlichen Rasse, so führen wir eine Mendelsche Rückkreuzung aus. Wir wissen, daß der hellrote Bastard Aa reine Gameten für A und für a bildet. Bei der Rückkreuzung können sich daher ebensoviele mütterliche Gameten A mit väterlichen a ver- einigen, als mütterliche a ebenfalls mit a. Das Resultat der Rück- kreuzung ist daher 1 Aa : 1 aa. Aa und aa aber waren ja die hell- — 31 — roten und weißen Elternpflanzen dieses Versuchs. Wir sehen somit, daß eine Kückkreuzuug in diesem Fall zu gleichen Teilen die Typen der zur Rückkreuzung verwandten Formen wiedergibt. Was ist aber das Resultat einer Rückkreuzung, wenn der Bastard nicht intermediär ist, sondern dominant erscheint, wie in dem obigen Beispiel der Wildenten? Der Bastard heißt nun wieder Aa, A ist dominant über a und der Bastard gleicht daher äußerlich dem seiner Eltern, der A lieferte. Kreuzen wir nun diesen Bastard zurück mit demjenigen seiner Eltern, der das dominante Merkmal besitzt, also in Symbolen Aax AA, dann erhalten wir nach dem gleichen Vorgang wie im letzten Beispiel als Nachkommen IAA: laA. Da nun A dominant ist, so erscheint die gesamte Nachkommenschaft äußerlich dem einen der Bastardeltern gleich, obwohl die Hälfte (aA) Bastard- beschaffenheit besitzt. Führen wir nun aber die entsprechende Rück- kreuzung so aus, daß der Bastard mit der das rezessive Merkmal enthaltenden Rasse rückgekreuzt wird, so ist das Resultat anders. Die Formel lautet jetzt Aa x aa und dies gibt natürlich als Nach- kommenschaft lAa: laa. Dies zeigt uns, daß, wenn wir den Bastard mit seinen rezessiven Eltern rückkreuzen, wir wieder zu gleichen Teilen die beiden Typen erhalten, die zur Rückkreuzung dienten, genau wie bei der Mirabilisrückkreuzung. Es ist nun ohne weiteres ersichtlich, daß dieses Resultat eine große Ähnlichkeit mit dem Vorgang der normalen Geschlechtsver- erbung zeigt. In beiden Fällen zeigen die Eltern eine typische Verschiedenheit, und die Nachkommen zeigen in gleicher Zahl die gleiche Differenz. Wenn daher Männlichkeit und Weiblichkeit nach dem Typus mendelnder Faktoren vererbt würden, so könnte die Ge- schlechtsvererbung als eine Rückkreuzung aufgefaßt werden, wobei ein Geschlecht immer die Faktoren für beide Geschlechter enthält, ein Bastardgeschlecht ist mit Dominanz des einen, das andere aber rein ist in bezug auf die Geschlechtsfaktoren. Wenn wir Männlich- keit als M bezeichnen, welches dominant ist über Weiblichkeit m, so könnten die beiden Geschlechter sein Mm = cf und mm = 9' Und die Befruchtung ergäbe stets wieder die gleiche Zahl von beiden. Die beiden Schemate Fig. 15 erklären ohne weiteres diese Annahme der Identität der Rückkreuzung von Mirabilis und der Geschlechts- vererbung. Wir müssen nun hier die übliche Terminologie erwähnen, die wir auch im folgenden immer benutzen werden : der Bastardcharakter wird stets als heterozygot (d. h. durch Vereinigung verschieden- — 32 — artiger Geschlechtszellen zustandegekommen) und die reine Form als homozygot (Vereinigung gleicher Geschlechtszellen) bezeichnet. In unserem Beispiele wäre daher das männliche Geschlecht das heterozygote Mm und das weibliche das homozygote mm. Es ist Uten lltan Fig. 15 a Schema der Eückkreuzung eines men- delnden Bastardes (zwischen einer rot und einer weiß blühenden Sippe) mit seinem rezessiven (weiß blühenden) Elter, vier Generationen Jede Pflanze ist durch eine Scheibe repräsentiert, der Saum zeigt die Blütenfarbe an. Die ein- geschlossenen Halbkreise stellen die Keimzellen dar , aus denen die Pflanze entstanden ist. Dar- unter, ebenfalls als Halbkreise , die hei der Spal- tung entstehenden Keimzellen (Ex) Nach Correns weiblichei Beieblecht Biinlichei Bsichleckt ^^^^7 Kz ^ ^ Fig. 15b Geschlechtsbestimmung nach dem Rück- kreuzungsschema eines mendelnden Ba- stardes, vier Generationen Jede Pflanze ist wieder durch einen Kreis re- präsentiert. Die Farbe des Saumes zeigt das ent- faltete Geschlecht an (blau = männlich , rot = weiblich). Die eingeschlossenen Halbkreise stel- len die Keimzellen dar , aus denen die Pflanze ent- standen ist , mit ihren Tendenzen {m = männlich, w = weiblich). Darunter, als Halbkreise, die bei der Spaltung entstehenden Keimzellen (Kx) mit ihrer Tendenz. Nach Correns klar, daß theoretisch aber ebensogut das umgekehrte denkbar wäre, nämlich weibliche Heterozygotie Q =^¥i (wobei F Weiblichkeit und f Männlichkeit bedeutet) und männliche Homozygotie cT = ff. Wir — 33 — werden sehen, daß tatsächlich in der Natur beides vorkommt: die zuerst analysierten Fälle gehören dem Typ mit männlicher Heterozy- gotie an, etwa gleichzeitig wurden aber auch solche mit weiblicher Heterozygotie entdeckt. Die erste Analyse, die den experimentellen Beweis dafür er- brachte, daß die Geschlechtsvererbung als Mendelsche Rückkreuzung aufgefaßt werden könne, waren Correns Versuche mit zwei Arten der Zaunrübe, Bryonia. ^ Seine Resultate konnten erklärt werden durch die Annahme, daß das männliche Geschlecht heterozygot ist, also Mm, das weibliche aber homozygot, mm. Wir wollen aber von ihrer Schilderung im einzelnen absehen, da sie mit einer Reihe kom- plizierterer Fragen verknüpft sind und wir unsere Diskussion auch auf das Tierreich beschränken wollen. Die Analyse, die dann in Verbindung mit den cytologischen Entdeckungen zur Klärung des s« .« -*-" Fig. 16. Abraxas giossulariata (links) und die Varietät lacticolor (rechts) Nach Doncaster Problems führte, wurde an den Fällen sogenannter geschlechts- begrenzter Vererbung durchgeführt, deren klassisches Beispiel Don- c asters Untersuchungen am Stachelbeerspanner, Abraxas grossu- lariata, sind.^ Von diesem Schmetterling gibt es eine selten auftretende helle Varietät lacticolor, die eine Art Albino darstellt und gewöhnlich nur im weiblichen Geschlecht gefanden wird (Fig. 16). Wurde nun lac- ticolor 9 i^it grossulariata (f gekreuzt, so waren alle Nachkommen in F^ grossulariata, und zwar beider Geschlechter. Der Grossulari- ata -Faktor dominiert also über den Lacticolor- Faktor. Fg gab dann beide Formen im Verhältnis von etwa 3:1, nämlich 18 grossulariata: 7 lacticolor. Während erstere aber beide Geschlechter enthielten, waren letztere bloß weiblich. Wurden aber die F^ (heterozygoten) Grossulariata -Männchen mit Lacticolor- Weibchen rückgekreuzt, so gab 1) Correns, C, Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts. Berlin 1907. 2) Doncaster, L. , aud Rayner, Ch. H., On breeding experiments with Lepidoptera. Proc. Zool. Soc. London 1906. Goldschmidt, Mecham»mns und Physiologie der Oeschlechtsbestimmung 3 — 34 JS «> :Ö * * 0*0 ,5 5. /vTcAm. oo»«oo I I III I 1 00*00 O + ^0 0_ o o ' - (jn 0°^ o • 0^0 ^ 0*0 + ^0 dn ^00 15 H 528 O O O C527 99rT|Oö oOo ° • 0« 15 000 dn + «.0 O . O o o ^H •0»'^^28 00 »0 C. Pri'o n fdiis. oO ■ o + 0^0 d: "^0 QI4 •;• ll ? + o '00^ ^O-'/o^o. '.Wo i Uli II • '20 0, • Z7. Selastocorii} § • f + ''oo 0° d'ie Co, OOo. 1:1 o = O0,0O,»n oo 00 o u.-p, )35 0*16 £. Ac holla. OO«« OOf 00 o O «f* g + d]5 ^ooo^ Q15 0*0 930 ° o c5n + o ••• o = O o o O.nOQo 26 Fig. 35. 5 verschiedene Typen im Verhalten der Geschlechtschromosoraen (schwarz) bei Wanzen 1. Kolumne (vertikal) 1^ Zelle vor der Synapsis. 2. Kol. die Reduktionsteil ung beim (^ . 3. Kol. die zwei Sorten von Samenzellen. 4. Kol. die einerlei Eizellen. 5. Kol. die resultierenden Individuen. Nach Payne — 56 — metisch, zwei Arten von Gameten erzeugt. Halten wir dies nuD zusammen mit der Auffassung der Geschiechtsvererbung als Men- delsche Rückkreuzung und der Interpretation der Chromosomen als- Träger mendelnder Eigenschaften, so sehen wir ohne weiteres die einfache Lösung des Problems des Mechanismus der Gesc"hlechts- Vererbung. Doch so weit sind wir noch nicht. Die Fülle von Untersuchungen über Geschlechtschromosomen haben uns mit zahlreichen Varianten der vorgehend geschilderten Verhältnisse bekannt gemacht. Sie alle aufzuzählen ist nicht die Aufgabe dieses Buches. Allen gemeinsam ist jedenfalls das eine: ein Geschlecht ist homogametisch, das andere heterogametisch. Die Heterogametie aber drückt sich verschiedenartig aus. In sehr vielen Fällen hat das X-Chromosom, das in unseren Beispielen unpaar war,, einen Partner, der sich durch verschiedene Größe oder andere Form von ihm unterscheiden läßt. Man spricht dann von einem Y-Chro- mosom, und das Geschlechtschromosomenpaar ist eine XY- Gruppe. Alles andere verläuft natürlich wie in obigen Beispielen. Der Unter- schied ist bloß, daß ein Y-Chromosom da steht, wo dort kein Ge- schlechtschromosom war. In Fig. 34 sind die typischen Chromo- somengruppen einer "Wanze, die im heterogametischen Geschlecht eine XY- Gruppe besitzt, dargestellt. Es kommt aber auch vor, daß einem Y-Chromosom eine Gruppe zusammengehöriger X-Chromo- somen, nämlich 2, 3, 4 und mehr gegenüberstehen. Dann erhalten wir Chromosomenverhältnisse, wie sie schematisch in Fig. 35 wieder- gegeben sind, die wir als quantitative Varianten des Hauptschemas bezeichnen können. Obwohl diese Tatsachen allein schon genügen, die Bedeutung^ der Geschlechtschromosomen darzulegen, könnte man nach weiteren Beweisen dafür verlangen, daß die sichtbaren Chromosomendifferenzen wirklich zur Geschlechtsverteilung in Beziehung stehen. Solche liegen denn auch vor und sind zum Teil von überwältigender Beweiskraft. Der bedeutungsvollste Punkt ist wohl der folgende. Wir haben er- fahren, daß das Vererbungsexperiment ergab, daß manche Formen^ wie die Pflanze Bryonia, im männlichen Geschlecht heterogametisch sind und im weiblichen homogametisch, während umgekehrt in anderen Fällen, wie beim Stachelbeerspanner Abraxas, das weibliche Ge- schlecht das heterogametische w^ar. "Wenn die Theorie der Ge- schlechtschromosomen richtig ist, muß sich auch zytologisch der entsprechende Typus für jede Gruppe nachweisen lassen. Der Ver- erbungsversuch lehrt uns, daß in der Gruppe der Insekten Hemi- — 57 — pteren und Dipteren männliche Heterogametie zeigen, während bei den Lepidopteren (wenigstens der Gruppe der Geometriden und Bombyciden) die Weibchen heterogametisch sind. Die Säugetiere erweisen sich als zur Gruppe mit männlicher Heterogametie gehörig, während bei den Yögeln wieder das weibliche Geschlecht das hetero- gametische ist. Wir haben nun bereits für Hemipteren Beispiele mit männlicher Heterogametie in bezug auf das Geschlechtschromosom kennen gelernt und können feststellen, daß auch für die Dipteren wie für die Säugetiere die zellulären Tatsachen mit den experimen- tellen übereinstimmen. Es ist nun von außerordentlicher Wichtigkeit, daß auch bei den Lepidopteren, die experi- mentell als heterogametisch im weiblichen Geschlecht sich erwiesen hatten, zytologisch der gleiche Nachweis geführt Fig. 36. Eeifungsspindeln im Ei von Talaeporia tubulosa. Links das X-Chromosom wandert in den Eichtungskörper, rechts das X-Chromosom bleibt im Ei. Mikrophotogramm von Dr. J. Seiler werden konnte. Seiler^ gelang diese wichtige Entdeckung bei Phragmatobia fuliginosa (einer Arctiide) und seitdem in besonders klarer Weise bei Psychiden. Fig. 36 zeigt Mikrophotogramme der Reifungsspindeln im Ei der Psychide, Talaeporia. In a bleibt das X-Chromosom im Ei, in b wird es in den Eichtungskörper aus- gestoßen. Ebenso vermochte Doncaster^ eine Rasse von Abraxas zu finden, bei der die weibliche Chromosomenzahl 55 ist und die männliche 56. Dies sind natürlich außerordentlich weitgehende Be- weisstücke. Für die Yögel konnte allerdings bisher noch keine völlig klare Darstellung der Chromosomenverhältnisse gegeben werden. Aber 1) Seiler, J., Das Verhalten der Geschlechtschromosomen bei Lepidopteren. Arch. z. Zellforsch. XIIL 1914. — Geschlechtschromosomenuntersuchungen an Psychiden. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbungslehre. XVIIL 1917. 2) Doncaster, L., On the relations between chromosomes etc. Journ. Genet. 4. 1914. — 58 — die Tatsachen sind soweit wenigstens nicht im Widerspruch mit der Theorie (Guy er). ^ Eine zweite sehr wichtige Frage ist die, ob das Prinzip nicht versagt, wenn es auf kompliziertere Sexualverhältnisse angewandt werden soll, wie Hermaphroditismus oder gar typischen "Wechsel verschiedener Fortpflanzungsarten. Gerade in diesem wichtigen Punkt hat es aber seine Feuerprobe in glänzendster Weise bestanden. Zwei Objekte sind es, die zu durchaus übereinstimmenden Resultaten ge- führt haben, einerseits Blattläuse und Rebläuse aus den Gattungen Aphis und Phylloxera, sodann der Nematode Angiostomum nigro- venosum. Bei den Blattläusen folgen sich in der Regel zahlreiche parthenogenetische Generationen von ausschließlich Weibchen, dann werden aber plötzlich männliche und weibliche Individuen erzeugt. Aus den befruchteten Eiern solcher Geschlechtsweibchen entstehen dann aber stets nur wieder weibliche Tiere. Dieser Zyklus besitzt eine völlige Parallele in dem Verhalten des Chromatins der Geschlechts- zellen. Zunächst steht fest 2, daß weibliche und männliche Tiere einen difförenten Chromosomenbestand haben, z. B. bei Aphis saliceti, das 9 6, das cf 5 Chromosomen (Fig. 37 oben). Demnach besteht die reduzierte Zahl beim 9 ^^^ ^ Chromosomen, beim cf aber müssen zwei Sorten von Spermien gebildet werden, solche mit 3 und solche mit 2 Elementen (Fig. 37, 2 — 4). Kämen diese zur Befruchtung, so müßten zur Hälfte Weibchen, nämlich aus 3 + 3, und zur Hälfte Männchen, nämlich aus 3 + 2 Chromosomen gebildet werden. Tat- sächlich entwickeln sich aber aus befruchteten Eiern nur Weibchen mit 6 Chromosomen. Die Geschichte der Spermatozoen zeigt warum! In der ersten Reifeteilung wird zwar richtig die Teilung so vorge- nommen, daß eine Zelle 3, die andere 2 Chromosomen erhält. Die letztere aber, die somit männchenerzeugende Spermien liefern sollte, ist von Haus aus schon kleiner und geht dann auch zugrunde (Fig. 37, 5 und Fig. 38), kommt also nie zur Befruchtung und des- halb entstehen eben aus befruchteten Eiern nur Weibchen. Daß aus parthenogenetischen Eiern in der Regel ebenfalls nur Weibchen ent- stehen, ist zellulär ohne weiteres durch die Tatsache gegeben, daß 1) Guy er, M., Studies on the chromosomes of the common fowl as seen in testes and embryos. Biol. Bull. 31. 1916. 2) Morgan, T. H. , A biological and cytological study of sex-determination in Pbylloxerans and Aphids. Journ. exp. Zool. 7. 1909. — v. Baehr, "VV. B., Die Oogenese bei einigen viviparen Aphiden und die Spermatogenese von Apbis sali- ceti. Arch. Zellf. III. 1909. I 'e/i Ca> 3 CS o ® OS g .2 ® :c8 )iipud6ou^q^JDj^ Ulvt^^I — 59 — sie keine Reduktionsteilung erfahren und so immer ihre weibliche Chromosomenzahl beibehalten. Schwieriger ist die Frage, wieso nun trotzdem aus unbefruchteten Eiern der sogenannten sexuparen In- dividuen doch beide Geschlechter hervorgehen können. Sicher ist, daß solche Eier sich auch mit der männlichen oder weiblichen Chromo- somenzahl entwickeln: es muß also in den Männcheneiern bei oder vor Beginn der Entwicklung ein Chromosom verschwinden. "Wie das geschieht, steht für jene Aphiden noch nicht fest, wohl aber für eine Phylloxera; bei der Bildung des einen Richtungskörpers der parthe- nogenetischen Männcheneier geht ein Chromosom ganz in den Rich- tungskörper hinaus, so daß an Stelle der weiblichen Zahl 6 die männliche Zahl 5 Chromosomen im Ei zurückbleibt (Fig. 37, cf Sexu- pare und cf Ei). Es stimmen also die zytologischen Tatsachen, die in Fig. 37 zu einem Schema zusammengestellt sind, in ausgezeich- neter Weise mit dem abgeleiteten Prinzip überein. /« ISl Fig. 38. Reifeteilung bei der Spermatogenese einer Aphide mit Bildung einer Q bestimmenden Spermatide (groß, 3 Chromosomen) und einer mdimentären cf bestimmenden. Nach v. Baehr Das gleiche gilt auch für den anderen Fall, den Nematoden Angiostomum nigrovenosum. ^ Bei diesem findet ein regelmäßiger "Wechsel zwischen einer getrennt geschlechtlichen, freilebenden und einer zwittrigen, parasitischen Generation statt. Aus den befruch- teten Eiern der getrennt geschlechtlichen Form entstehen also stets Zwitter und umgekehrt. Die Weibchen der getrennt geschlechtlichen Generation besitzen 12 Chromosomen, die in den Reifeteilungen auf 6 reduziert werden. Die Männchen haben deren 11, so daß Sper- matozoon mit 6 und solche mit 5 Elementen gebildet werden. Die zwittrige Generation enthält aber stets 12 Chromosomen, die Spermien mit 5 Chromosomen sind also nicht zur Befruchtung gelangt. Die 1) Schleip, "W"., Das Verhalten des Chromatins bei Angiostomum (Rhabdo- nema) nigrovenosum. Arch. Zellf. VII. 1911. — Boveri, Th., Über das Ver- halten der Geschlechtschromosomen bei Hermaphroditismus. Verh. phys. med. Ges. Würzburg 41. 1911. — 60 — Zwitter haben also weibliche Chromosomenzahl und erscheinen auch in ihren äußeren Charakteren als Weibchen. Ihre Eier sind dann auch wieder nach der Reifung mit 6 Chromosomen ausgestattet. In den ürsamenzellen findet sich zwar auch die weibliche Zahl von 12 Chromosomen, aber eines davon zeigt bereits Besonderheiten , aus denen hervorgeht, daß es dem Untergang geweiht ist. Es macht zwar auch die Reifeteilungen mit und kommt sodann in die Hälfte der Spermatiden, wird aber nicht in deren Kern einbezogen, und geht zugrunde, so daß nun wieder zweierlei Spermien, solche mit 6 und solche mit 5 Chromosomen gebildet werden. Beide befruchten und erzeugen somit Weibchen und Männchen (s. Fig. 39). Wir haben bei Besprechung dieser Fälle von allen Einzeldis- kussionen abgesehen; es ist ja nicht das Problem der Parthenogenese oder des Hermaphroditismus, das uns hier interessiert. Wir werden darauf später zurückzukommen haben. Hier galt es bloß zu zeigen, wie das Verhalten der Geschlechtschromosomen stets mit den Erwartungen übereinstimmt, die wir hegen müssen, falls in ihnen der Mechanismus für die Geschlechts- verteiiung gegeben ist. Ihre ganze Bedeutung aber erhalten diese Tatsachen erst, wenn sie in richtige Beziehung zu den Er- gebnissen des Yererbungsexperiments gesetzt werden. Und diesen wichtigen Schritt wollen wir jetzt ausführen. d) Die Identität der experimentellen und zytologischen Tatsachen In der vorhergehenden Darstellung der die Geschlechtschromo- somen betreffenden Grundtatsachen haben wir uns absichtlich einer Ausdrucksweise bedient, die den aufmerksamen Leser selbständig zu der Schlußfolgerung führen mußte, die wir in diesem Abschnitt ziehen wollen. Wenn die Chromosomen die Träger der Substanzen sind, die wir symbolisch als mendelnde Faktoren bezeichnen, so ist es klar, daß mehrere Faktoren, die sich in dem gleichen Chromosom befinden, korreliert vererbt werden müssen; sie fahren, bildlich ge- sprochen, im gleichen Wagen und kommen daher gemeinsam zum Ziel. Diese Erwartung hat sich denn auch, besonders in Morgans Drosophilaversuchen glänzend bestätigt. Wenden wir dies nun auf die Geschlechtschromosomen an, so heißt es, daß irgendein Faktor, der außer den das Geschlecht bedingenden Substanzen in einem Geschlechtschromosom enthalten ist, dessen Verteilung und damit der Verteilung der Geschlechter folgt. Die Koppelung einer Eigen- ioQ^^^^'^^' Cf 0^9p ^j^^^ BoAQ 'b ^5 ;0 S ca M g w g K .2 ■a o S 5 -ä a o 'S I t: £ es P e2 'bl ä -^ Oo c 2 — 61 — Schaft mit der Verteilung der Geschleciiter haben wir aber oben als geschlechtsbegrenzte Vererbung kennen gelernt und ihre mendelistische Erklärung vorgeführt. Nun sehen wir, daß im Prinzip sich diese Erscheinung ohne weiteres erklärt, wenn wir annehmen, daß Fak- toren, die geschlechtsbegrenzt vererbt werden, in den Geschlecht- chromosoraen gelagert sind. Zu diesem Schluß sind denn auch eine ganze Reihe von Forschern etwa gleichzeitig gelangt: Spillman auf Grund theoretischer Überlegungen, Gulick auf Grund von Chro- mosomenstudien an Nematoden, Morgan auf Grund von Studien über geschlechtsbegrenzte Vererbung bei Drosophila und der Ver- fasser auf Grund von Studien über die Vererbung der sekundären 9 d Fig. 40. Chromosomenbestand der weiblichen und männlichen Drosophila, etwas schematisiert. Nach Morgan Geschlechtscharaktere. Das überwältigendste Beweismaterial für die Richtigkeit dieser Idee ist in Morgans und seiner Mitarbeiter Dro- sophilastudien zutage gefördert worden. "Wir wollen daher die Einzelheiten nicht an dem früher geschilderten Abraxasfall , sondern an Drosophila durchführen. Wir erinnern uns dabei, daß bei Dro- sophila das männliche Geschlecht das heterogametische ist, zytologisch ein X- und ein T- Chromosom besitzt (Fig. 40). Morgans ursprünglicher Fall war der folgende: In einer nor- malen Zucht dieser Fliege trat ein Männchen mit pigmentlosen, weißen Augen auf. Bekanntlich nennt man eine solche erbliche Veränderung eine Mutation. Mit seinen normalen Geschwistern ge- paart, gab dieser Mutant nur rotäugige Nachkommenschaft. Fg spal- tete dann in 2459 rotäugige Weibchen, 1011 rotäugige Männchen — 62 — und 782 weißäugige Männchen. Es fehlen also weißäugige Weibchen. Wir sehen also genau das gleiche wie bei der oben geschilderten Abraxaskreuzung, nur daß cf und 9 vertauscht sind, was eben zeigt, daß hier das cf das heterogametische Geschlecht ist. Wurde das weißäugige cf niit einem rotäugigen heterozygoten F^ 9 gepaart so enthielt die Nachkommenschaft, genau wie bei Abraxas, alle Möglichkeiten, nämlich 129 rotäugige 9? ^^32 rotäugige cf , 88 weiß- äugige 9? 86 weißäugige cf. Wurde endlich ein wildes rotäugiges (5 mit einem weißen 9 gepaart, so war die Nachkommenschaft zur Hälfte weißäugige cT, zur anderen Hälfte rotäugige 9- Die rot- äugigen rj^ aus der Natur erwiesen sich demnach als für weiß heterozy- got, ebenso wie bei Abraxas umgekehrt die 9 für den Lacticolor- Faktor sich als heterozygot erwiesen hatten. Die Mendelsche Er- klärung ist also die gleiche wie beim Abraxasfall, nur mit Yertauschung der Geschlechter. Und nun übertragen wir diesen Fall auf die Chromosomen an Hand der schematischen Fig. 41. Die Eltern in der ersten Reihe sind das rotäugige 9 ^^^ ^^s weißäugige cf- Neben ihnen sind ihre Geschlechtschromosomen dargestellt; das Weibchen besitzt zwei X-Chromosomen mit dem Pigmentfaktor für die Augen- färbung (deshalb schwarz gezeichnet), das Männchen ein X-Chromo- som und ein Y-Chromosom, beide ohne diesen Faktor (deshalb weiß gelassen). Das 9 bildet nun Eier, die sämtlich das schwarze X- Chromosom (wie wir von jetzt ab der Kürze halber sagen wollen) ent- halten ; das Männchen aber produziert zwei Arten von Spermien , solche mit einem X- und solche mit einem Y-Chromosom, beide natürlich weiß. Nun kann, wie die zur nächsten Reihe führenden Striche andeuten, ein Ei mit dem schwarzen X-Chromosom entweder von einem Spermatozoon mit weißem X- oder einem solchen mit Y- Chromosom befruchtet werden. Erstere geben Weibchen, letztere Männchen, und da rotäugig über weißäugig dominiert, sind beide rotäugig, wie die zweite Reihe zeigt. Diese F^ -Weibchen bilden nun aber zwei Arten von Eiern, solche mit schwarzem und solche mit weißem X-Chromosom, während das Männchen zwei Arten von Samenzellen produziert, solche mit schwarzem X- und solche mit Y-Chromosom. Deren beliebige Rekombination muß aber vier ver- schiedene Kombinationen ergeben, wie wieder die Striche zeigen, nämlich: zwei schwarze X-Chromosomen, das sind rotäugige Weib- chen, ein schwarzes und ein weißes X-Chromosom, ebenfalls rot- äugige Weibchen; ein schwarzes X mit einem Y, das sind rotäugige Männchen, und ein weißes X mit einem Y, das sind weißäugige — 63 — Männchen. So sehen wir also — und das gleiche ließe sich nun für jede mögliche Kreuzung dieser Formen durchführen — , daß tat- sächlich die Annahme, daß die betreffenden geschlechtsbegrenzten WEISS Fig. 41. Schematische Darstellung der geschlechtsbegrenzten Vererbung der Äugen- farbe von Drosophila bei Kreuzung rot- und weißäugiger Individuen. Das schwarz- gezeichnete X-Chromosom trägt den Faktor für Rotäugigkeit, das weiße den für Weißäugigkeit. Nach Morgan — 64 — Faktoren im Geschlechtschromosom liegen, die Tatsachen restlos erklärt. In Morgans und seiner Mitarbeiter ^ Drosophila- Zuchten sind seitdem etwa 200 neue Mutationen aufgetreten, deren Vererbung von ihnen studiert wurde. Und ein beträchtlicher Teil von ihnen hat sich als geschlechtsbegrenzt erwiesen. Jede einzelne von ihnen aber vererbt sich in genau der gleichen "Weise, wie vorher geschildert, und wenn mehrere von ihnen beisammen sind, werden sie streng korre- liert vererbt, wie ihre Lagerung im gleichen Chromosom erfordert. Die betreffenden Mutationen beziehen sich auf alle denkbaren Cha- raktere des Körpers. Einige von ihnen sind in Fig. 42 wieder- gegeben. Die Fliege a zeigt Flügel, deren Hinterrand wie zuge- schnitten erscheint; b hat hinten geknotete Flügel; außerdem könnte die Figur, falls stärker vergrößert und in Farben gedruckt, noch drei weitere geschlechtsbegrenzte Charaktere zeigen, nämlich eine besondere Gestaltung der Körperhaare, rubinrote Augenfarbe und gelbbraune Farbe des Körpers. Mit der letzteren Mutation ist noch die merkwürdige Eigenschaft verbunden, daß die Tiere nicht mehr heliotropisch sind. "Wenn also die gelbbraunen Männchen und grauen Weibchen, die bei einer geschlechtsbegrenzten Kreuzung erhalten werden, dem Licht ausgesetzt werden, fliegen alle Weib- chen zum Licht und die Männchen bleiben zurück. Die Fliege c zeigt den Erbcharakter rudimentärer Flügel und die Augen sind eosinfarbig, d zeigt neben einer erblichen Besonderheit des Flügel- geäders gebänderte Augen; e zeigt als geschlechtsbegrenzte Muta- tion verkürzte „Miniatur "-Flügel und weiße Augen, und f endlich nicht sich entfaltende Flügel. Doch genug damit von diesen Beispielen, die neben zahllosen Besonderheiten doch immer wieder das gleiche Prinzip erläutern. Wir brauchen denn auch nicht weiter auszuführen, daß auch in anderen Tiergruppen, wie bei Vögeln und Säugetieren, solche Charaktere entdeckt wurden, deren Ver- erbung genau so verläuft wie im Drosophila- resp. Abraxasbeispiel. Die bekanntesten Fälle sind das Gittermuster der Plymouth-Rock- Hühner, die Fellfarbe dreifarbiger Katzen und gewisse Abnormi- täten des Menschen, wie Farbenblindheit und Bluterkrankheit. Ein jeder mit den Einzelheiten der Mendelschen Forschung Vertraute kennt nun zahlreiche Komplikationen Mendelscher Resultate, deren wichtigste daher rühren , daß bei Bestimmung gewisser Charak- 1) Morgan und Mitarbeiter I. c. — 65 — tere mehrere selbständige Faktoren zusammenwirken als Pigment- verstärker, Pigmentverdünner, multiple oder sich addierende Faktoren für eine Eigenschaft. Wenn z. B. drei verschiedene Pigmentfaktoren eine tiefrote Farbe in ihrem Zusammenwirken bedingen, so können die 64 Fg- Kombinationen dieser Faktoren mit ihren Rezessiven eine vollständige Serie von Dunkelrot durch alle Schattierungen hindurch bis Weiß darstellen. ^ 2^un ist es bekannt, daß es Faktoren von ähn- Fig. 42. Verschiedene Mutationen von Drosophila, deren Faktoren im X-Chromosom gelegen sind Obere Reihe von links nach rechts: ,,cut" gestutzte Flügel; „notch" aasgezackter hinterer Flügelrand; „rudimentary " rudimentäre Flügel. Untere Reihe: ,,fused" 3. und 4. Flügelader verschmolzen; das Auge zeigt die Mutation „har" bandförmige Augen; ,,miniature" Flügelform; ,,pad" unausgebreitete Flügel. Andere Mutationen sind in der schwarzweißen Figur nicht zu erkennen. Nach Morgan Hoher Wirkung gibt, die entweder mendelistisch oder auch geschlechts- begrenzt vererbt werden, so z.B. ein gewisser Faktor für Verdunke- lung bei Drosophila, der in einem gewöhnlichen Chromosom liegt, während ein anderer mit ähnlichem Effekt im Geschlechtschromosom liegt. Wenn sich diese Erscheinung nun mit der vorher geschilder- ten kombinieren wiirde, bekämen wir sehr merkwürdige Fälle ge- schlechtsbegrenzter Vererbung. 1) Siehe die Darstellung in den bekannten Lehrbüchern der Vererbungslehre. Goldschmidt, Mechanismus und Physiologie dor Geschlechtsbestimmung. 5 — 66 — Als Typus sei die Vererbungsweise dargestellt, die Bateson und Punnett für die besondere Pigmentierungsart des Negerhuhns eruierten, deren Hauptcharakter die starke Pigmentansammlung in den mesodermalen Membranen ist. Wurden diese Negerhühner mit gewöhnlichen braunen Leghorns gekreuzt, so war P^ verschieden, je nach der Richtung der Kreuzung. Negerhuhn 9 x Leghorn cf gab schwach pigmentierte F^; bei Leghorn 9 x Negerhuhn cf jedoch waren zwar die männlichen P^ -Tiere ebenso, die weiblichen jedoch stark pigmentiert. In P2 traten alle Übergänge von pigmentierten zu nicht pigmentierten auf. Bei der Rückkreuzung mit braunen Leghorn war wieder das Resultat verschieden, je nachdem das F^- Tier männlich oder weiblich war. Diese Resultate gehen besser als aus vielen Worten aus folgendem Schema der Autoren hervor, in dem zunächst den Zahlenverhältnissen nicht weiter Rechnung ge- tragen ist und wobei 9 cf unpigmentierte, f (jf schwach pigmen- tierte und f ^ tief pigmentierte Tiere sind. 1. Braun Leghorn x Negerhuhn Leghorn 9 x (eT. X Leghorn q^ 5p erma Bpfracblcjogmir^iÜI^ rolK^usDabrosc/' rores^j ^-Sperma " " rorej i VOD rotem o NaBissEs/^üsnabrosj Stirbt wdssesö weiises Kg. 44. Schema des sekundären Auseinanderweichens der X-Chromosomen bei Drosophila. Erklärung im Text. Nach Bridges periode die väterlichen und mütterlichen Chromosomen konjugieren, so können sich entweder die beiden X vereinigen oder ein X kon- jugiert mit einem Y und das zweite X bleibt ungepaart, wie es das — 71 — Schema Fig. 44 darstellt. Bei der Reduktionsteilung können dann vier Sorten von Eiern entstehen, wie die Figur zeigt, nämlich solche mit 2 X, mit 1 Y, mit 1 X und mit XY", Das X-Chromosom trägt aber in allen Fällen den Charakter weißäugig. Werden diese Eier nun mit den Spermatozoon eines wilden Männchens befruchtet, die ja zur Hälfte das rotäugige X und zur anderen Hälfte ein Y ent- halten, so können die 8 im Schema eingezeichneten Kombinationen Zustandekommen, nämlich: 1. zwei weißäugige X- und ein rotäugiges X-Chromosom, 2. ein Y-Chromosom und ein rotäugiges X-Chromosom, 3. ein weißäugiges X- und ein rotäugiges X-Chromosom, 4. ein weißäugiges X-, ein rotäugiges X-Chromosom und ein Y-Chromosom, 5. zwei weißäugige X- und ein Y-Chromosom, 6. zwei Y-Chromosomen, 7. ein weißäugiges X- und ein Y-Chromosom, 8. ein weißäugiges X- und zwei Y-Chromosomen. Yon diesen müßten nun sein Nr, 3, 4 rotäugige Weibchen, Nr. 7, 8 weißäugige Männchen, Nr. 5 weißäugige Weibchen, das sind wieder die erwarteten, und ebenso Nr. 2 rotäugige Männchen. Nr. 1 und 6 aber wären wohl nicht lebensfähig. Die Extraweibchen würden also in der nächsten Generation wieder alle vier Sorten erzeugen. Das Zahlenverhältnis der unerwarteten Tierklassen zu den erwarteten würde natürlich reguliert durch die relative Häufigkeit, mit der die beiden Arten von Synapsis eintreten. So weit die Grundgedanken von Bridges' Erklärung mit Hilfe der Annahme des Nichtausein- anderweichens (non-disjunction) des X- Chromosomenpaares im Ei. Wie kann nun der Beweis für die Richtigkeit der Theorie geliefert werden? Einmal dadurch, daß demonstriert wird, daß die unerwarteten weißen Weibchen von der vermutlichen Beschaffen- heit XXY wieder das gleiche abnorme Resultat nach Befruchtung mit rotäugigen Männchen liefern. Dies war in der Tat immer der Fall. Auf der anderen Seite müssen die unerwarteten rotäugigen Männchen des Experiments sich wie normale Männchen verhalten, da sie ja die gleiche Faktorenkonstitution haben, wie das Schema zeigt. Sie tun es auch. Von den rotäugigen Weibchen aber muß es zwei Typen geben (Schema Nr. 3 und 4), von denen der eine (3) ein gewöhnliches für Rot heterozygotes Weibchen ist, der andere aber abnorme Chromosomenbeschaffenheit hat. Es läßt sich nun natürlich berechnen, welche Resultate bei irgendeiner Kreuzung mit — 72 — Fig. 45. Chromosomenbestand von XX YY und XX Y Individuen von Drosophila. Nach Bridges diesen zwei Weibchenarten zu erwarten sind, und sie wurden auch erhalten. Sodann finden sich auch zwei Sorten von weißäugigen Männchen, nämlich Nr. 7 und 8 des Schemas. Das erstere ist ganz normal und muß entsprechende Resultate geben. Das zweite hat zwei Y-Chromosomen und kann daher Samenzellen mit XY produ- zieren; wenn diese ein Ei mit X befruchten, werden Weibchen mit XXY erzeugt, und das sind ja wieder Weibchen, die bei ihrer Fort- pflanzung die Ausnahmeklassen produzieren. Die Ergebnisse des Experiments entsprechen der Erwartung. Der entscheidende Punkt ist nun natürlich der zelluläre Nachweis, daß Weibchen, die, nach den experimentellen Resultaten zu schließen, XXY enthalten sollen, wirklich in ihren Geschlechts- zellen zwei X- und ein Y- Chromosom besitzen. Und dies ist tatsächlich der Fall. Fig. 40 S. 61 gibt ein Bild der normalen Chromosomen- verhältnisse von Drosophila und Fig. 45 zwei Chromo- somengruppen eines XXY- und eines XX YY- Weibchens wieder. Die Abbildung spricht für sich selbst. Wir betrachten diese hervorragende Arbeit als den definitiven Schlußstein der Lehre von dem Mechanismus der Geschlechtsvererbung; die hier gebrachten Beweise stehen auf dem Niveau eines physikalischen Experimentalbeweises. e) Anhang. Poljembryonie und Geschlechtsverteilung Dem Material, das die Aufklärung des Yerteilungsmechanismus der Geschlechter brachte, sollten auch die biologischen Tatsachen in betreff Zwillingsbildung und Polyembryonie zugefügt werden. In gewissen Tiergruppen findet sich die merkwürdige Erscheinung, daß die embryonalen Keime auf frühen Entwicklungsstadien sich spalten und so mehr als einem Embryo den Ursprung geben. Bei dem Gürteltier, Dasypus novemcinctus, entstehen so vier Embryonen aus einem Ei, bei D. hybridus eine unregelmäßige größere Zahl. ^ Bei gewissen Wespenarten der Gruppe Chalcididen, deren Eier sich parasitisch in Lepidopteren entwickeln, findet ein ähnlicher Prozeß statt, wobei bis an die tausend Wespen aus einem Ei entstehen 1) Zusammenstellung der Tatsachen bei Newman, H. H., The Biology of Twins. Chicago 1917. — 73 — können. 1 In beiden Fällen sind sämtliche aus einem Ei hervorgehende Individuen des gleichen Geschlechts, wie es die Theorie erfordert. f) Schlußfolgerung Das Resultat der vorhergehenden Erörterungen kann nun folgendermaßen zusammengefaßt werden: die normale Verteilung der beiden Geschlechter auf die Nachkommen- schaft erfordert das Vorhandensein eines diese Verteilung regelnden Mechanismus. Die Vererbungsexperimente haben gezeigt, daß dieser Mechanismus den Charakter einer Men- delschen Rückkreuzung hat, indem ein Geschlecht stets heterozygotisch, das andere homozygotisch für einen Ge- schlechtsfaktor ist. Das erstere bildet zwei Arten von Ga- meten, ist heterogametisch, das letztere nur eine Art, ist homogametisch. Die Geschlechtsvererbung beruht somit auf einem alternativen Mechanismus, der es bedingt, daß stets ein Geschlecht zweierlei Gameten bildet. Ein solcher ist nun in der eigenartigen V er teilungs weise der Geschlechts- chromosomen sichtbar gegeben und wir dürfen diese daher als die Vehikel betrachten, auf denen die maßgebenden Substanzen, die Geschlechtsfaktoren, stets in geordneter Weise verteilt werden. Kommt in den Bereich dieses Mechanismus irgendeine andere Erbqualität, so muß sie ihm folgen und wird in dieser oder jener Weise geschlechts- begrenzt vererbt. Wollen wir solche Fälle dann in der Terminologie der Bastardlehre betrachten, so müssen in die gewöhnliche Behandlungsweise der mendelnden Erb- faktoren dem Chromosomenmechanismus analog arbeitende Mechanismen eingeführt werden, die sich als die Annahmen der Faktorenabstoßung, Koppelung und geschlechtsbeding- ter Dominanz darbieten. Doch ist das ja nur eine Form, in jener symbolischen Weise Mechanismen ausdrückbar zu machen, wie sie uns in der Chromosomenverteilung sicht- bar entgegentreten. Die mendelistische Interpretation und die Chromosomentatsachen sind daher das gleiche Ding in zwei verschiedenen Sprachen gesprochen. Der Mechanismus für die normale Verteilung der bei- den Geschlechter ist somit vollständig aufgeklärt. 1) Marchai, E., Recherches sur la biologie et le developpement des Hy- menopteres parasites. Arch. zool. exp. gen. 1904. "Weitere Arbeiten von Sil- vestri, Hegner, Patterson. 74 — B. Die Physiologie der GreschlechtsTererbung Wir haben uns bisher nun ausschließlich um den Mechanismus bekümmert, der das richtig verteilt, auf dessen Anwesenheit die Differenzierung der beiden Geschlechter beruht. "Wollten wir unser Problem mit der Organisation eines Bahnhofs vergleichen, so haben wir die Schienenstränge und Weichensysteme studiert, die dafür sorgen, daß die Züge richtig fahren. Wir haben aber uns noch nicht darum gekümmert, wie die Züge zusammengesetzt sind, welche Kraft sie bewegt und was sie befördern. So müssen wir nun einen Schritt weiter gehen und das nächste der Geschlechtsprobleme in Angriff nehmen, die Frage, was durch jenen Mechanismus ver- teilt wird und in welcher Weise es Geschlechtsdifferen- zierung bewirken kann. a) Geschlechtsfaktoren Wir haben in dem vorausgehenden Kapitel bereits eine bestimmte Annahme über die vom Mechanismus verteilten Dinge gemacht, als wir sie als eine Art mendelnder Faktoren behandelten. Und so ist es denn auch die herrschende Anschauung, daß ein paar mendeln- der Faktoren die Entscheidung über das Geschlecht bringt. Will man nun aber dieser allgemeinen Ausdrucksweise einen speziellen Inhalt geben, so ist das nicht so leicht, als es zuerst erscheint. Das Nächstliegende ist natürlich, sich auf den naiven Standpunkt der ersten Periode des Mendelismus zu stellen und in einem Faktor den Träger. für eine ganz bestimmte Eigenschaft zu sehen. Dann müßte man einen Geschlechtsfaktor als den Träger der Eigenschaft Männ- lichkeit oder Weiblichkeit auffassen, wie das auch vielfach geschehen ist. Sehen wir in Kürze einmal, wohin das führt. Nehmen wir für die Geschlechtsvererbung die mendelistische Formel Mm = cf mm = 9 an, so müßte also das X-Chromosom des cf der Träger des Faktors für Männlichkeit M sein. Nun haben wir aber gesehen, daß die Spermatozoen, die das X- Element besitzen, weibcbenerzeugend sind, es müßte also das 9 ebenfalls ein M haben, was in der Formel nicht der Fall ist. So geht es also nicht. Man ist deshalb auf einen anderen Ausweg verfallen: So wie das Weib- chen in diesem Fall zwei X-Chromosomen besitzt und das Männchen nur eines, so muß bei Übertragung auf die Mendelfaktoren das Weibchen zwei und das Männchen einen solchen Bestimmungsfaktor — 75 — besitzen. Das kann aber dann nur der Weiblichkeitsfaktor F sein; das Weibchen hieße dann FF und das Männchen Ff. Die Konse- quenz davon ist also die Annahme, daß das Männchen in seinem X-Chromosom einen Weiblichkeitsbestimmer führt. Trotzdem ist es aber das Männchen, es muß also f, d. i. das Fehlen des Weiblich- keitsfaktors, dominant sein über sein Vorhandensein und dadurch ein Männchen bedingen. Das ist aber einfach absurd. Nicht A'iel erfreulicher ist ein weiterer Weg, der ebenfalls be- gangen wurde. 1 Er sieht nun wieder von der presence-absence- Theorie ab. Das Weibchen wird hier als ein Bastard zwischen Männ- lichkeit und Weiblichkeit mit dominanter Weiblichkeit betrachtet und könnte somit W (M) geschrieben werden. Es müßte dann von seinen beiden X-Chromosomen eines M und eines W tragen. Das Männchen dagegen enthielte in seinem X-Chromosom nur den Männ- lichkeitsbestimmer M, dem ein Partner fehlt. Nun bildet das Weib- qhen zwei Arten von Gameten, nämlich solche mit M und solche mit W, ist also heterogametisch. Das Männchen aber bildet eben- falls zwei Gametenarten, solche mit M (im X-Chromosom) und solche mit nichts. Bei freier Befruchtungsmöglichkeit müßten also vier Kombinationen entstehen können, darunter MM, also ein Männchen mit zwei X-Chromosomen, und W, also ein Weibchen mit nur einem X-Element. Beides gibt es aber nicht. Es bleibt also nur die Möglichkeit der selektiven Befruchtung übrig, d. h. die An- nahme, daß ein Ei mit W nur vom Spermatozoon mit M und ein Ei mit M nur vom Spermatozoon ohne X-Element befruchtet wer- den kann. Eine solche selektive Befruchtung ist aber sehr unwahr- scheinlich, zum mindesten gänzlich unbewiesen und damit nicht an- nehmbar, sie hat denn auch nicht viele Anhänger gefunden. Doch wir wollen das nicht weiter führen und auch die Kon- sequenzen nicht weiter diskutieren, da heute wohl niemand mehr diesen naiven Standpunkt teilt. Er hätte auch schon von vornherein unmöglich sein müssen, angesichts der Tatsache, daß bereits die vor- mendelsche Forschung, z. B. Darwin und Weismann, wußte, daß jedes Geschlecht imstande ist, die Charaktere des anderen zu ent- wickeln, wie die hahnenfedrige Henne und der Eunuch demonstrieren. Beide Geschlechter müssen daher die Anlagen für jedes von ihnen enthalten, und der heterozygote -homozygote Geschlechtsfaktor, der 1) Diskussion siehe bei "Wilson, E. B. , Studies on Chromosomes III. Journ. Exp. Zool. 3. 1906. Castle, "W. E., A Mendelian view of sex-heredity. Science 29, 1909. — 76 — auf den Geschlechtschromosomen verteilt wird, ist ein Geschlechts- bestimmer, ein Geschlechtsdifferentiator, der entscheidet, welche der beiden Anlagen zum Vorschein kommt, wie dies zuerst von Cor- rens^ scharf hervorgehoben wurde. Die zellulären Tatsachen führen aber zu einer noch vorsichtigeren Formulierung. Die oben ange- führten Ergebnisse der Chromosomenforschung und andere, die uns noch später begegnen werden, zeigten nämlich, daß die Entscheidung über das Geschlecht im wesentlichen davon abhängt, ob die befruch- tete Eizelle ein oder zwei X-Chromosomen enthält und daß dieses rein quantitative Verhältnis entscheidend ist, nicht die Qualität des in den Chromosomen enthaltenen. Am deutlichsten kommt dies in den oben ausführlich dargestellten Versuchen von Bridges zum Ausdruck. Die verschiedenen abnormen Kombinationen (s. Fig. 44) zeigen, daß es für das Resultat gänzlich gleichgültig ist, ob eine Samenzelle bei der Befruchtung eigentlich männchen- oder weibchen- bestimmend sein sollte. Ein Spermatozoon mit X-Chromosom sollte eigentlich ein Weibchen erzeugen; aber mit einem Ei ohne X er- zeugt es ein Männchen. Ein Spermatozoon mit Y sollte ein Männ- chen erzeugen, aber mit einem Ei mit zwei X-Chromosomen erzeugt es ein Weibchen. Entscheidend ist somit ausschließlich das Vor- handensein von zwei X- oder ein X-Chromosom, was Wilson ' und andere Zytologen dazu führte, unabhängig von der Faktorenlehre, das Vorhandensein von einer oder zwei Portionen X- Substanz für das Entscheidende zu erklären. Diese kurzen Betrachtungen zeigen uns, daß eine Einsicht in das Wesen der Geschlechtsvererbung die Lösung folgender Fragen voraussetzt: Welcher Art ist der Prozeß, der es zu Wege bringt, daß von den in jedem zweigeschlechtlichen Organismus vorhandenen Anlagen beider Geschlechter nur eine normalerweise in Erscheinung tritt? Wie kann dieser Prozeß mit der Faktorenlehre und dem Heterozygotie-Homozjgotieschema in Einklang gebracht werden? Welche Rolle spielt dabei der quantitative ein X- zwei X-Chromo- somen-Mechanismus? Was ist der ganze Prozeß physiologisch be- trachtet? Wir glauben, daß auf diese Fragen nahezu völlig befriedigende Antworten gegeben werden können, die sich von Experimenten mit 1) Correns, C, in G. Mendels Briefe an C. Naegeli. Abb. K. Sachs. G«s. Wiss. Math.-phys. Kl. 29, 1905. 2) Wilson, E. B., Studies on Cliromosomes III. Journ. Exp. Zool. 3. 1906. — 77 — einer Erscheinung ableiten lassen, die wir insgesamt das Phänomen der Intersexualität nennen. Ihm wenden wir uns daher jetzt zu. h) Experimentelle Intersexualität Als gelegentliche Abnormitäten, in freier Natur gefunden, wie künstlich im Experiment hervorgerufen, sind schon lange Individuen bekannt, deren Geschlechtscharaktere, sowohl die äußerlichen soge- nannten sekundären Geschlechtszeichen als auch die Geschlechts- drüsen selbst, mehr oder minder große Beimischungen von Charak- teren des anderen Geschlechts zeigen. Sie können, wenn wir die Individuen als Ganzes betrachten, eine vollständige Reihe bilden, die lückenlos von einem Geschlecht zum anderen führt. Sie sind unter den verschiedensten Namen als Abnormitäten bekannt, wie Herma- phroditen, Gynandromorphe, hahnenfedrige Vögel usw., Bezeichnungen, die aber gewöhnlich verschiedenartige Erscheinungen durcheinander- werfen. Die experimentelle Analyse erlaubt es jetzt, eine besonders wichtige Gruppe herauszunehmen und sie als das Phänomen der Intersexualität zu behandeln, das unserer Ansicht nach das Problem der Physiologie der Geschlechtsbestimmung so ziemlich gelöst hat. 1. Vorbemerkungen Um die Bedeutung der Erscheinung richtig bewerten zu können, müssen wir uns über einen Punkt erst völlig klar werden, einen speziellen Teil des großen Determinationsproblems. Die Ergebnisse der Experimentalforschung der letzten Jahrzehnte haben gezeigt, — wenn wir uns ausschließlich auf die Punkte beschränken, die für das Geschlechtsproblem in Betracht kommen, — daß wir im Tier- reich zwei große Gruppen zu unterscheiden haben in bezug auf die Determination der Geschlechtscharaktere. Der ersten Gruppe gehören vor allen Dingen die Insekten an. Bei ihnen ist, soweit kekannt^ mit der Befruchtung definitiv alles auf das Geschlecht Bezügliche determiniert. Das heißt also, daß mit vollzogener Befruchtung ent- schieden ist, welches Geschlecht mit der Gesamtheit seiner Attribute sich entwickeln wird, oder auch, wie wir schon zufügen können, welche sexuelle Zwischenstufe. Eine jede Zelle, die sich von dem befruchteten Ei ableitet, ist somit unwiderruflich sexuell determiniert und irgendeine Beeinflussung eines Teils durch einen anderen ist ausgeschlossen. Dieser Schluß konnte zuerst aus Versuchen er- schlossen werden, die sich mit dem Verhältnis der Geschlechtsdrüsen zu den übrigen Geschlechtsattributen, den sogenannten sekundären — 78 — Oeschlechtscharakteren befaßten, und konnte in allen weiteren Ver- suchen, besonders denen über Intersexualität, bestätigt werden. Das klassische Objekt für diesen Typus sind die Schmetterlinge, wie aus den in ihren Kesultaten völlig übereinstimmenden Versuchen von Oudemans, Kellogg, Meisenheimer, Kopec, Prell mit Sicherheit hervorgeht. ^ Meisenheimer, der die von Oudemans mit Erfolg inaugu- rierten Versuche auf breiter Basis weiterführte, arbeitete mit dem Schwammspinner Lymantria dispar. Bei diesem Schmetterling, wie auch bei vielen anderen Insekten, sind die Geschlechtsdrüsen schon auf frühen Raupenstadien differenziert, lange ehe die erst im Schmetterling auftretenden äußeren Geschlechtsdifferenzen sichtbar werden. Diese bestehen in diesem Fall darin, daß das große Weib- chen weiße Flügel mit unscharfen dunklen Binden besitzt, während das kleine Männchen braun gezeichnete Flügel aufweist. Wurden nun in den Raupen die Geschlechtsdrüsen zerstört, so übte dies auf das Kleid des daraus sich entwickelnden Falters gar keinen Einfluß ^us: auch die Schmetterlinge aus kastrierten Raupen, die demnach keine Geschlechtsdrüsen besaßen, zeigten ihre typischen sekundären Charaktere. Nun wurde geprüft, ob vielleicht die Anwesenheit der entgegengesetzten Drüse einen Einfluß ausüben könne. Männliche Raupen wurden also ihres Hodens beraubt und dafür ihnen der Eier- stock einer anderen Raupe eingesetzt, und ebenso umgekehrt. Die falschen Geschlechtsdrüsen entwickeln sich in diesem Fall ganz normal weiter. Die sekundären Geschlechtscharaktere blieben aber gänzlich unbeeinflußt; es kommen z.B. typisch männliche Falter mit allen ihren Eigenheiten zum Vorschein, die dabei den ganzen Leib voller reifer Eier haben. Es wäre nun noch die Möglichkeit vorhanden, daß die Zerstörung oder Transplantation der Geschlechtsdrüsen auf einem zu späten Stadium vorgenommen wurde, so daß ihr Einfluß auf das Soma bereits abgeschlossen war. Hegner konnte diesem Einwände begegnen, indem er die Geschlechtsdrüse bereits in ihrer Embryonal- anlage — die Insekten haben eine typische Keimbahn — zerstörte, ohne daß dadurch eine Beeinflussung der sekundären Geschlechts- 1) Oudemans, J. Th., Falter aus kastrierten Raupen, Zool. Jahrb. (Syst.) 12. 1899. — Meisenheimer, J. , Experimentelle Studien zur Soma- und. Ge- schlechtsdifferenzierung. Jena 1909. — Kopec, Y. L., Untersuchungen über Kastra- tion und Transplantation bei Schmetterlingen. Arch. Entwicklungsmech. 36. 1913. — Kellogg, V. L.. Influence of the primary reproductive organs etc. J. Exp. Zool. 1. 1904. — Prell, H., Über die Beziehungen zwischen primären und sekun- -dären Sexualcharakteren bei Schmetterlingen. Zool. Jahrb. 35. 1915. (AUg. Abt.) — 79 — Charaktere eintrat. Meisenheimer erreichte die gleiche Wirkung auf anderem Weg. Er stellte das frühe embryonale Stadium für ein in Betracht kommendes Organ, die Flügel, gewissermaßen künstlich her, indem er ihre Anlagen, die Imaginalscheiben, zerstörte und sie so zur Neuentwicklung durch Regeneration zwang. Den gleichen Tieren war vorher eine Geschlechtsdrüse des entgegengesetzten Ge- schlechts nach Entfernung der eigenen implantiert worden. Der regenerierte Flügel erwies sich dann immer als der für das ursprüng- liche Geschlecht zu erwartende. Diese Versuche zeigen also mit Sicherheit, daß die Geschlechtsdrüsen und bestimmte für das Ge- schlecht charakteristische somatische Eigenschaften voneinander völlig unabhängig sein können. Dem zweiten Typus gehören Vögel, Säugetiere und gewisse Wirbellose an. Eines der anziehendsten Kapitel der neueren Phy- siologie ist die Lehre von der inneren Sekretion i, dem Einfluß der Ausscheidung gewisser Drüsen, wie Hypophyse, Thyreoidea, Thymus, Geschlechtsdrüse auf Bau, Entwicklung und Funktion des Organis- mus. Es sei etwa auf den Einfluß der Schilddrüsenfunktion auf die Metamorphose der Amphibien 2 oder des gleichen Organs auf die Ausbildung eines körperlich wie psychisch normalen Menschen hin- gewiesen. Die betreö"enden Tatsachen zeigen, daß in der Deter- mination der Organe und ihrer Funktionen bei dieser Gruppe eine Zwischenstufe eingeschoben ist. Bei den Insekten enthält jede Zelle alles zur Determination Nötige und ist somit in dieser Beziehung vom übrigen Organismus unabhängig. Bei der hier betrachteten Gruppe aber ist ein zentrales Organ, die betreffende innersekretorische Drüse vorhanden, die ihrerseits erst die zur Vollendung der Deter- mination notwendigen Stoffe, die sogenannten Hormone liefert. Wir haben also hier eine höhere Stufe der Entwicklung vor uns, indem gewisse Entwicklungsprozesse der unabhängigen Tätigkeit einzelner Zellen genommen und durch die Tätigkeit eines Zentrums koordi- niert und reguliert werden. Das Verhältnis der beiden Typen ist somit, um ein Beispiel als Parallele zu benutzen, das gleiche, wie das eines Staates, in dem jede Provinz einen eigenen Rechtskodex besitzt, zu dem eines Staates mit Einheitsrecht. Nun sind die sekun- dären Geschlechtscharaktere Körperattribute, die sich so ziemlich auf jeden Teil des Körpers beziehen. Und ihre spezifische Ausbildung, 1) Biedl, A., Innere Sekretion. 2. Aufl. Berlin u. "Wien 1913. 2) Gudernatsch., J. F., Feeding experiments on tadpoles. Arch. Entwick- lungsmeeh. 35. 1913. — 80 — ob männlich oder weiblich, wird in dieser Gruppe auch durch eine innere Sekretion reguliert, die ihren Sitz innerhalb der Geschlechts- drüsen hat. Ein Kastrationsexperiraent, ähnlich dem vorher von Schmetterlingen betrachteten, hat daher ein ganz andersartiges Resultat. Der Ausfall der typischen inneren Sekretion läßt die Charaktere des betreffenden Geschlechts hier verschwinden und die Transplantation der entgegengesetzten Drüse ruft die des anderen Geschlechts hervor, wie wir bald im einzelnen sehen werden. "Wenn somit in beiden Gruppen die Erscheinung vorkommen kann, die wir als Intersexualität bezeichneten, so muß sie in der ersten Gruppe bereits mit der Befruchtung festgelegt sein, zygotisch sein, während sie in der zweiten Gruppe durch den Zustand der inneren Sekretion bedingt wird, hormonisch ist. Es ist zu erwarten, daß die erste Gruppe, die zygotische Intersexualität, als die phy- siologisch einfachere Erscheinung uns auch klarere Einsicht in das Phänomen gewähren wird. 2. Zygotische Intersexualität Die experimentelle Erzeugung zygotischer Intersexualität und ihre ziemlich vollständige Analyse ist in unseren Untersuchungen ^ an Lymantria dispar, dem Schwammspinner gegeben. Insektenzüchter wußten schon lange — ausführliche Mitteilungen sind besonders von Standfuß^ gegeben — , daß bei Spezieskreuzungen von Schmetterlingen, ja auch bei Kreuzung geographischer Varie- täten relativ häufig sexuelle Abnormitäten auftreten, die als Herma- phroditen oder Gynandromorphe verzeichnet werden. Außerdem weiß jeder Sammler, daß ähnliche Abnormitäten gelegentlich in der Natur vorkommen. Eine relativ häufige derartige Erscheinung ist das Auf- treten von sogenannten Farbenzwittern des Schwammspinners. Dieser Falter ist nun ausgezeichnet durch eine sehr starke Verschiedenheit der beiden Geschlechter, ferner durch eine sehr weite geographische Verbreitung, die das Vorhandensein distinkter geographischer Varie- täten begünstigt. So bot er sich als geeignetes Experimentalobjekt dar, das auch alle Hoffnungen erfüllte. 1) Goldschmidt, E., Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. Ztschr. ind. Abst. 7. 1912. — II. Ibid. 11. 1914. — Ders., Experimental Intersexuality and the sex-problem. Amer. Nat. 50. 1916. — Ders., A further contribution to the theory of sex. Joum. exp. Zool. 22. 1917. — Ders., Intersexuality and the endocrine aspect of sex. Endocrinology I. 1918. — Ders , Untersuchungen über Intersexua- lität. Ztschr ind. Abst. Bd. 23. Im Druck. 2) Standfuß, M.. Handbuch der paläarktischen Großschmetterlinge. Jenal896. — 81 — Es wurden zunächst Kreuzungen zwischen europäischen und japanischen Rassen durchgeführt. Das erste Grundresultat, das vor uns bereits ein Amateurzüchter, Brake, erhalten hatte, war, daß aus der Kreuzung japanischer "Weibchen mit europäischen Männ- •chen normale Nachkommenschaft hervorging; die reziproke Kreu- zung aber, europäische Weibchen mit japanischen Männchen, er- gab i\- Tiere, von denen alle Männchen normal waren, während ■die Weibchen verschiedenartige Mischungen von weiblichen und männlichen Charakteren zeigten, intersexuell waren. Waren solche Weibchen noch fruchtbar, so konnte die Fj - Generation erhalten werden, und hier trat dann eine Spaltung in zur Hälfte normale, zur Hälfte intersexuelle Weibchen ein. Die reziproke Kreuzung ergab aber auch in Fg ebenso wie in F^ nur normale Weibchen, dagegen war •nun hier ein gewisser Prozentsatz von Männchen intersexuell. Dies ^eigt nun schon, daß beide Geschlechter die Charaktere des anderen zu entwickeln imstande sind, wenn durch Kreuzung in ihrer Erb- masse bestimmte, normalerweise nicht vorhandene Kombinationen zustande gebracht werden. Es liegt also zygotische Intersexualität vor. Es zeigt weiterhin, daß derjenige oder diejenigen Faktoren, die -damit zu tun haben, mendelistisch vererbt werden, da Intersexualität i:ypisch spaltet. Die weitere Verfolgung des Problems brachte dann •einen dritten entscheidenden Tatsachenkomplex zum Yorschein. Es ist die Tatsache, daß es viele verschiedene Rassen von europäischen, amerikanischen und japanischen dispar gibt, die sich typisch unter- scheiden in bezug auf den oder die Faktoren, die die Intersexualität bedingen. Dies äußert sich darin, daß das Maß der Intersexualität, also die mehr oder minder weitgehende Entwicklung von Charak- teren des anderen Geschlechts, ein typisches ist für eine bestimmte Kreuzung. Kreuzungen von zwei bestimmten Rassen ergeben nur schwache, von zwei anderen nur mittlere, von anderen nur hoch- gradige Intersexualität, und so kann in vorausbestimmbarer Weise jede Stufe von einem Weibchen zu einem Männchen und umgekehrt ■erzeugt werden. Am Anfang einer solchen Reihe müssen natürlich Kombinationen liegen, die nur normale Nachkommenschaft liefern, und am Ende solche, bei denen ein Geschlecht vollständig in das andere umgewandelt ist. Im einzelnen sind die Hauptergebnisse in bezug auf weibliche Intersexualität die folgenden^: Da ist zunächst 1) Die Bezeichnung der Rassen im folgenden bezieht sich nur auf den Ort, von dem unser erstes Material vom betreffenden Verhalten herstammte. Goldschmidt, Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestimmung O — 82 — die japanische Rasse Gifu. Kreuzen wir Männchen dieser Rasse mit Weibchen der japanischen Rasse Kumamoto, so sind sämtliche F^- Weibchen leicht intersexuell. Die Antennen werden leicht gefiedert, auf den weißen Flügeln tritt ein wenig von der braunen männlichen Färbung auf, der Eierschatz ist ein wenig reduziert, aber die Kopula- tionsprgane und Instinkte sind normal und daher Fortpflanzung möglich. Nehmen wir nun dieselben Männchen von Gifu und kreuzen sie mit Weibchen der japanischen Rasse Hokkaido oder der europäi- schen Rasse Schneidemühl, so sind die F^ -Weibchen etwas mehr intersexuell (s. Fig. 46). Alle sekundären Geschlechtscharaktere sind mehr männlich; die Instinkte sind aber noch weiblich, die Männchen wer(}en angezogen, aber eine Befruchtung ist organisch nicht mehr möglich, obwohl genügend reife Eier vorhanden sind. Befruchten wir nun wieder mit dem gleichen Männchen von Gifu Weibchen der Rasse Fiume, so erhalten wir in F^ recht hochgradig inter- sexuelle Weibchen. Die sekundären Geschlechtscharaktere sind fast männlich. Die Instinkte stehen etwa in der Mitte zwischen den Geschlechtern, Kopulation findet nicht mehr statt und wäre auch unmöglich, dagegen haben die Tiere noch einen unentwickelten Eier- stock. Nun haben wir eine andere japanische Rasse (unbekannter Her- kunft); kreuzen wir deren Männchen mit den Schneidemühl-Weibchen so erhalten wir in F^ hochgradig intersexuelle Weibchen; äußerlich sind sie kaum mehr von Männchen zu unterscheiden, obwohl genaue Untersuchung noch einen Einschlag weiblicher Charaktore zeigt (s. Fig. 46). Die Instinkte sind völlig männlich. Die Geschlechts- drüse zeigt nun alle Übergänge von einem Eierstock bis zu einem rich- tigen Hoden mit reifen Spermatozoen. Ein solches Übergangsstadium ist in Fig. 47 abgebildet. Nun bleibt nur ein Schritt übrig, nämlich eine Kreuzung, bei der alle Weibchen in Männchen verwandelt sind^ Und dies wird in der Tat stets erhalten, wenn wir die Männchen von zwei weiteren japanischen Rassen, Ogi und Aomori, mit den Weib- chen Schneidemühl, Fiume oder Hokkaido kreuzen. In Fig. 46 ist eine Reihe weiblicher Intersexualität, wie sie hier geschildert wurde, abgebildet. Wenn wir uns nun klar machen wollen, was diese Tatsachen zu bedeuten haben, so ist vor allem zunächst' auf folgende Punkte Ge:wicht zu legen: Sowohl die Eier wie die Samenzellen aller dieser zur Kreuzung verwandten Rassen sind ganz normal in bezug auf die Geschlechtsvererbung. Denn in der richtigen Kombination geben sie normale Geschiechtsresultate. Da sie aber in anderen Kombina- Fig. 46. Ansteigende Serie intersexueller "Weibchen von L. dispar a beginnende, b, c schwache, d, e mittlere, f—h starke, » höchstgradige Intersexualität, k Männchen 6* 84 tionen abnorme Sexualität liefern, so müssen die entscheidenden Stoffe in irgendeiner Art aufeinander eingestellt sein. Nun wird eine Intersexualitätsreihe erhalten, wenn ein und dieselbe Rasse als Vater mit verschiedenen Rassen von Weibchen gekreuzt wird. Aber auch wenn ein und dieselbe Rasse als Mutter mit einer Serie verschie- dener Männchen gekreuzt wird, kommt ein typisch verschiedenes Resultat zustande, das zu einer Intersexualitätsserie angeordet werden kann. Und das zeigt, daß wir mit Dingen zu tun haben, die in irgendeinem typischen Quantitäts Verhältnisse zueinander stehen. Nun wissen wir fer- ner, daß die weib- liche Intersexualität nur bei Kreuzung in einer Richtung erzeugt wird und in Fg spal- tet, daß aber die um- gekehrte Kreuzung normal ist und in Y^ in bezug auf die Männ- chen spalten kann. Dies alles führt nun konsequenterweise zu folgender Erklärung: 1. Jedes Geschlecht be- sitzt die Anlagen für beide Geschlechter, denn beide können intersexuell werden. 2. Welches von ihnen in Erscheinung tritt, wird bei der Befruchtung entschieden. 3. Die normale Entscheidung ist, wie wir wissen, an den X — 2 X- Mechanismus gebunden. Da er aber nicht verhindert, daß Intersexualität und sogar Umwandlung eines Geschlechts in das andere stattfindet, so kann es nicht die Tatsache des Vorhandenseins dieser Chromosomen resp. der in ihnen enthaltenen Faktoren sein, was entscheidend wirkt, sondern ihre quantitative Wirkung. 4. Das F^- Resultat und die Spaltung zeigen — wir erinnern uns, daß das X- Chromosom des Weibchens bei weiblicher Heterozygotie vom Vater stammt — , daß einer der für die Ausbildung des aktuellen Geschlechts Fig. 47. Schnitt durch die Geschlechtsdrüse eines höchstgradig intersexuellen Q von Lymantria dispar L. mit degenerierenden Eiern und der Umbildung ia Hodengewebe. Die grobe Struktur ist die eines Hodens — 85 — entscheidenden Faktoren im X-Chromosom vererbt wird, in unserem Fall mit weiblicher Heterozygotie. 5. Das Resultat der reziproken Kreuzung (und der noch nicht näher geschilderten männlichen Inter- sexualität) zeigt, daß die für das Geschlecht mitverantwortliche andere Gruppe von Faktoren rein mütterlich vererbt wird und das kann mit einiger Wahrscheinlichkeit als Vererbung im Plasma des Eies bezeichnet werden, mag aber auch Vererbung im Y-Chromosom sein. 6. Die Tatsache, daß die gleiche Weibchenrasse mit verschiedenen Männchenrassen verschiedene Resultate gibt, zeigt, daß der im X- Chromosom gelegene Faktor quantitativ verschieden ist in jenen Rassen. 7. Die Tatsache, daß die gleiche Männchenart mit verschie- denen Rassen von Weibchen verschiedene Resultate gibt, beweist, daß die im Ei vererbten Geschlechtsfaktoren ebenfalls quantitativ verschieden sein können. Fassen wir diese Schlüsse nun in der so klaren symbolistischen Ausdrucksweise des Mendelismus zusammen, die uns erlaubt Ver- erbungsmechanismen einfach zu beschreiben, so kommen wir zur folgenden Formulierung. Beide Geschlechter enthalten die Faktoren für jedes Geschlecht. Beide Anlagen vermögen in jedem Fall in Erscheinung zu treten. Welche tatsächlich erscheint, hängt aus- schließlich von dem quantitativen Verhältnis beider ab. Wenn wir wieder F für den Weiblichkeitsfaktor benutzen und M für den Männ- lichkeitsbestimmer, so ist die Faktorenformel für die beiden Ge- schlechter (F) Mm = Weibchen : (F) MM = Männchen. Das Weibchen ist heterozygot im Männlichkeitsfaktor, der im X-Chromosom gelegen ist, das Männchen aber homozygot. Der Weiblichkeitsfaktor wird rein mütterlich, im Plasma des Eies oder im Y-Chromosora, jedem Ei gleichmäßig mitgegeben. F und M wirken unabhängig voneinander und mit einer quantitativ bestimmten Stärke, die wir ihre Valenz nennen wollen. Und die höhere Valenz ist entscheidend für das Resultat. Die Quantitäten sind aber derartig, daß ein M schwächer ist als F und daher in der weiblichen Konstitution nicht zur Wir- kung kommt, zwei M aber stärker als F und daher in der männ- lichen Formel sich durchsetzen. Um dies und das Folgende klar zu machen, nehmen wir nun einmal an, wir könnten diese Valenzen messen. Und wir finden dann, daß die Weiblichkeitsanlage (F) 80 Einheiten stark ist, während einem Männlichkeitsfaktor die Wir- kungskraft 60 zukommt. In der weiblichen Formel (F) Mm ist dann das F um 20 stärker als das M, in der männlichen Formel (F) MM sind dagegen die zwei M mit dem Wert 120 um 40 stärker — 86 ^ als der weibliche Anteil. Kun sind zwei Möglichkeiten gegeben: Entweder genügt das kleinste Überwiegen eines Teils über den anderen, um letzteren zu unterdrücken; oder aber es ist ein be- stimmtes Minimum nötig, um eine Geschlechtsanlage über die andere triumphieren zu lassen, ein epistatisches Minimum. Nehmen "wir nun an, dies Minimum betrage 20 Einheiten, dann haben wir ein Weibchen, wenn (F) — M =- > 20, und ein Männchen, wenn MM — (E) = > 20; oder anders ausgedrückt: wenn Avir die Diffe- renz zwischen den Valenzen beider Anlagen e nennen, dann sind die Grenzwerte von e für die beiden Geschlechter -\- 20 und — 20. Dies kann graphisch ausgedrückt werden, wie es Fig. 48 zeigt, .(/ P^ e = -zo -15 -10 -5 -10 -15 -20 o o § =3 CD CXI CD o CD 3 ^ weiblifbe Jnferfeyüaliräf männlicbe J. Fig. 48. Schematische Darstellung der Intersexualitätstypen als Ausdruck der Valenzdifferenzen F minus M indem die Werte für e auf einer Geraden angeordnet werden. Indivi- duen rechts von + 20 sind Männchen, links von — 20 sind Weibchen, und die dazwischen liegenden sind die intersexuellen Formen. Sind sie heterozygot für M, dann sind sie intersexuelle Weibchen, sind die homozygot für M, dann sind sie intersexuelle Männchen. Wie erklärt dies nun den Grundversuch? Angenommen, wir haben zwei Eassen, die beide normal sind in bezug auf die quan- titative Kelation ihrer Geschlechtsfaktoren, die sich aber in den absoluten Werten der Valenzen unterscheiden. Wir sprechen dabei der Einfachheit halber von starken Formen, wenn die Valenz von M relativ hoch ist, und entsprechend von schwachen Formen. Wir könnten dann die folgenden Valenzverhältnisse finden: — 87 — Schwache Europäer 9 (F) Mm \ b 80 60 ^ (F) MM 80 60 60 ^ Starke Japaner (Fa) Mam 100 80 (Fa) MaMa ^ 100 80 80 Es ist klar, daß beide Rassen, wenn rein gezüchtet, sexuell normal sind. Kreuzen wir nun ein japanisches Weibchen mit einem euro- päischen Männchen (Pfeil a), dann ist F^: Fl 9 (Fa) Mm Fl ^ (Fa) MaM 100 60 100 80 60 Der "Wert e beträgt dann + und — 40, beide Geschlechter sind normal. Die reziproke Kreuzung aber (Pfeil b) gibt in F^ : Fl 9 (F) Mam Fl ^ (F) MaM 80 80 80 80 60 Hier ist nun beim Weibchen e =80 — 80 = 0. Die Weibchen sind also intersexuell, genau halbwegs zwischen den Geschlechtern. Dies 12 3 4 5 Fig. 49. Intersexualitätsgleichung. Erklärung im Text erklärt nun ohne weiteres die Resultate der verschiedenen Kreuzungen, •die oben aufgezählt wurden. Die Reihenfolge des Wertes für M bei ■den genannten Rassen ist: Schwache Rassen: alle Europäer, Japaner Hokkaido und Südjapaner. Starke Rassen: mittel Gifu, sehr stark Ogi, Aomori. Und für den Wert von (F) ist die schwächste Rasse Fiume, dann folgen Schneidern ühl und Hokkaido, dann die Südjapaner, wie sich in allen weiteren Versuchen bestätigen läßt. Yielleicht die klarste Demonstration ist die folgende: Wir haben gesehen, daß die Weib- chen der schwachen Rasse Fiume gekreuzt mit den mittelstarken Männchen Gifu ziemlich stark intersexuelle Weibchen in Fi liefern. Die gleichen Weibchen ergeben aber mit den starken Männchen Aomori nur Männchen. Die japanischen Weibchen von Kumamoto ergeben mit den gleichen Männchen von Gifu ganz schwache weib- liche Intersexualität in Fi. Dann müssen diese Weibchen, nun mit — 88 — Aomori- Männchen gekreuzt, etwa mittlere Intersexualität liefern^ was auch der Fall ist. Das Schema Fig. 49, dem von Fig. 48 ent- sprechend, erläutert dies ohne weiteres. Wir sind nun bisher über die intersexuellen Männchen hin- weggegangen. Fig. 50 gibt eine Serie männlicher Intersexualität wieder, wie sie aus verschiedenen F^- und F^-Resultaten zusammen- gestellt werden kann. Wir wollen sie aber nicht mit gleicher Aus- führlichkeit behandeln. Es ist ja ohne weiteres klar, daß jede Kombi- nation, bei der in der Formel (F) MM ein hochwertiges F mit niederwertigem M verbunden werden kann, zu intersexuellen Männ- chen führen muß. Es genügt festzustellen, daß sie auch nach Er- wartung produziert werden. Bevor wir nun in der Analyse weiter gehen, wollen wir un& erst kurz klarmachen, wie weit dies uns in bezug auf das Problem dieses Abschnitts, das Wesen der Geschlechtsvererbung zu ergrün- den, geführt hat. Wir haben wieder den einfachen Erbmechanismus der Heterogametie — Homogametie vorgefunden. Wir sahen aber, daß die Anwesenheit des Geschlechtsdifferenziators in homozygoter oder heterozygoter Form allein nicht genügt, über das Geschlecht zu entscheiden. Es war vielmehr eine bestimmte Quantität der Aktion dieser Faktoren nötig, um sie gegen die gleichzeitige selbst- ständige Aktion der Faktoren des anderen Geschlechts aufkommen oder unterliegen zu lassen. Der normale Geschlechtsvererbungs- mechanismus sorgt für die Richtigkeit des quantitativen Verhält- nisses, in dem er den einen Komplex konstant läßt (das mütter- lich vererbte [F]), und den anderen regulär in halber oder ganzer Quantität (M oder MM, ein X-Chromosom — 2 X-Chromosomen) verteilt. Können aber diese Quantitäten in einem sonst gleich- bleibenden System absolut verändert werden, so kann keine Fak- toren- oder Chromosomenkonstitution es verhindern, daß eine andere und schließlich entgegengesetzte Sexualität erzielt wird. Wir wissen somit jetzt, daß der Geschlechtsvererbungsmechanismus der Hetero- gametie -Homogiametie ein Mechanismus ist, der dafür sorgt, daß die geschlechtsdeterminierenden Substanzen für beide Geschlechter in einem bestimmten quantitativen Verhältnis verteilt werden, so daß der einen oder anderen Substanzgruppe das Übergewicht verliehen wird. Dies bedeutet, daß wir nunmehr einen Schritt gemacht haben in der Richtung auf ein physiologisches Verständnis dessen, was der Mechanismus bezweckt Und es ist klar, daß dieses Problem vollständig gelöst würde, wenn wir wüßten, was jene ge- — 89 — schlechtsbestimmenden Substanzen sind und wie ihre quantiative Wirkung zu verstehen ist. Eine weitere Analyse der zygotischen Intersexualität gibt auch auf diese Frage bereits eine Antwort. Fig. 50. Serie intersexueller Männchen von Lyniantria dispar L. von gerade beginnender bis starker Intersexualität Der Begriff der Intersexualität könnte die Vorstellung erwecken, daß ein intersexuelles Individuum in jedem Teil seines Körpers eine bestimmte Stufe zwischen den beiden Geschlechtern einnimmt. Schon — 90 — die obige Beschreibung ließ erkennen, daß das nicht der Fall ist. Es verhalten sich vielmehr die einzelnen Organe verschieden; eines ist noch normal, wenn das andere schon intersexuell ist. Nur rein quantitative Charaktere wie die Fiederlänge der Antennen zeigen be- stimmte Zwischenstufen. Intersexualität ist also hier sozusagen ein makroskopisches Phänomen, ein Begriff für den Gesamthabitus des Individuums, das in Wirklichkeit aber eine Art Mosaik verschiedener Geschlechtigkeit darstellt. Es zeigt sich nun, daß die einzelnen Organe in einer ganz bestimmten Keihenfolge intersexuell werden, und zwar ist diese Reihenfolge genau die umgekehrte von der der embryonalen Differenzierung. Die Organe, die zuerst angelegt und differenziert werden, wie die Geschlechtsdrüsen, werden zuletzt umgewandelt und diejenigen, die sich zuletzt differenzieren, wie Flügelfärbung, werden zuerst verschoben. Die genaue Analyse dieser Tatsache hat nun zu der Aufdeckung dessen geführt, was wir das Zeitgesetz der Intersexualität nennen: Ein Intersex ist ein Individuum, das sich bis zu einem gewissen Zeitpunkt als Weibchen (resp. Männchen) entwickelt hat und von diesem Drehpunkt an seine Ent- wicklung als Männchen (resp. Weibchen) vollendet. Das ansteigende Maß der Intersexualität ist ein Ausdruck der fortschreitenden Rück- verlegung des Drehpunktes; der intersexuelle Zustand der einzelnen Organe ist bestimmt durch die zeitliche Lage ihrer Differenzierung vor oder nach dem Drehpunkt. Damit ist nun folgende Situation gegeben: 1. Intersexualität kommt zustande, wenn an einem bestimmten Zeitpunkt der Entwicklung, dem Drehpunkt, eine Reaktion stattfindet, die wir die Umschlagsreaktion nennen können, die in ihrem physiologischen Effekt darin besteht, daß sie die alternativen Differenzierungsvorgänge zwingt, im Zeichen des anderen Geschlechts zu verlaufen : Die weibliche Differenzierung springt in die männliche um oder umgekehrt. 2. Der Zeitpunkt des Einsetzens der Umschlagsreaktion ist maß- gebend für das Maß der Intersexualität, je früher er liegt, um so höher der Grad der Intersexualität. 3. Das Auftreten der Umschlagsreaktion während der Entwick- lung ist genetisch bedingt durch erbliche Eigenschaften der zur Kreuzung benutzten Rassen. 4. Die dabei in Betracht kommenden Erbfaktoren der geschlecht- lichen Differenzierung unterscheiden sich voneinander in ihrer Valenz = Quantität. — 91 — 5. Intersexualität wird genetisch produziert, wenn die Faktoren der männlichen und weiblichen Differenzierung quantitativ nicht richtig aufeinander abgestimmt sind. 6. "Das Maß der Intersexualität ist genau proportional der Höhe dieser quantitativen Unstimmigkeit. Daraus nun folgt: a) Das normale Geschlecht wird dadurch bedingt, daß die ge- samten Differenzierungsprozesse im Zeichen des physiologischen Einflusses verlaufen, der von dem oder den Faktoren des be- treffenden Geschlechts hervorgerufen wird. b) Da in verschiedenen Individuen entweder der männliche oder weibliche Differenzierungseinfluß herrschend ist, bei Inter- sexualität aber beide Einflüsse im selben Individuum aufein- ander folgen können, so besteht der normale Geschlechtsver- erbungsmcchanismus darin, dem einen Einfluß die Oberhand zu geben. c) Da Intersexualität durch das Auftreten der Umschlagsreaktion während der Entwicklung bedingt ist, und dies Ereignis durch abnorme quantitative Verhältnisse der Faktorenkombination herbeigeführt wird, so muß normalerweise die beherrschende Reaktion für das aktuelle Geschlecht schneller verlaufen als für das nicht erscheinende Geschlecht. Weibliche Intersexua- lität kommt somit zustande, wenn die neben der beherrschenden weiblichen Reaktion verlaufende männliche Reaktion schneller : verläuft, als sie normalerweise sollte (umgekehrt bei männ- licher Intersexualität), und je schneller sie verläuft, je früher der Drehpunkt, je höher die Intersexualität. d) Es sind somit koordiniert Quantität der Erbfaktoren und Geschwindigkeit einer Reaktion. Welches ist nun die die Differenzierung beeinflussende Reaktion? Darauf könnten wir eigentlich an diesem Punkt noch keine Antwort geben, aber wir greifen ein wenig den Erörterungen vor. Die ein- zige bekannte physiologische Aktivität, die hier paßt, ist die Hor- monenwirkung. Hormone der Geschlechtsdrüse sind, wie die fol- genden Kapitel ausführen, imstande, das Wesen der geschlechtlichen Differenzierung zu ändern, Hormone der Schilddrüse zwingen die Kaulquappe irgendwelchen Alters zu metamorphosieren. Wir schließen somit, daß die von den Geschlechtsfaktoren bedingte, mit bestimmter Geschwindigkeit verlaufende Reaktion die Produktion der Hormone der geschlechtlichen Differenzierung ist. Im Weibchen verläuft die — 92 — Produktion der weiblichen Hormone schneller als die der männlichen, umgekehrt im Männchen, und die in größerer Quantität vorhandenen Hormone beherrschen die Differenzierung. Normalerweise werden somit die Hormone des anderen Geschlechts so langsam produziert» daß sie eine entscheidende Quantität erst nach Abschluß der Ent- wicklung erreicht haben würden. Wird diese Produktion aber durch das Vorhandensein der höheren Quantität Erbfaktor beschleunigt, so fällt der Zeitpunkt, an dem diese Hormone das quantitative Über- gewicht bekommen, noch in die Zeit der Entwicklung; das ist der Drehpunkt. Die Umschlagsreaktion ist also der Eintritt des Über- gewichts der Hormone des entgegengesetzten Geschlechts. Wenn nun die Geschlechtsfaktoren Dinge sind, die mit einer Reaktion zusammenhängen (nämlich der Produktion der Hormone der geschlechtlichen Differenzierung), welche mit einer Geschwin- digkeit verläuft, die der absoluten Quantität jener Faktoren propor- tional ist, so besagt das, daß die Erbfaktoren Dinge sind, die dem Massengesetz der Reaktionsgeschwindigkeit folgen.^ Nun müssen wir aber annehmen, daß Substanzen -Faktoren, die in Chromosomen übertragen werden, ein außerordentlich geringes Volumen einnehmen, das in keinem Verhältnis zu dem Maß des Effekts steht, den sie bedingen. Und so ist es wohl das Nächstliegende, zu schließen, daß sie Enzyme oder Stoffe von gleicher chemischer Ordnung wie die Enzyme sind, Stoffe, die eine spezifische Reaktion proportional ihrer Quantität beschleunigen. Somit ist also die Lösung des Problems der zygotischen Intersexualität zu der wir vordringen konnten, die: Jedes befruchtete Ei besitzt normalerweise die beiderlei Erbfaktoren, deren Aktivität für die Differenzierung des einen oder anderen Geschlechts erforderlich ist. Diese Geschlechtsfaktoren sind Enzyme oder Körper von ähn- lichem physikalisch-chemischen Charakter. Jedes dieser Enzyme, das der männlichen wie das der weiblichen Dif- ferenzierung, ist notwendig für die Ausführung (Be- schleunigung) einer Reaktion, deren Produkt die spe- zifischen Hormone der geschlechtlichen Differenzierung sind. Bei Formen mit weiblicher Heterozygotie, wie es der Schwammspinner ist, wird das weibliche Enzym, wie wir kurz sagen wollen, rein mütterlich vererbt, so daß 1) "Wir benutzen diese in der physikalisch -chemischen Literatur nicht üb- liche Bezeichnung der bekannten Gesetzmäßigkeit wegen ihrer Prägnani. In der englischen Literatur wird sie öfters benutzt. — 93 jedes Ei identisch ist in bezug auf den Weiblichkeits- faktor. Das männliche Enzym ist der nach dem bekannten Heterozygotie-Heterogametieschema mit dem X-Chromo- som der Hälfte der Eier aber allen Spermatozoen überlie- ferte Geschlechtsfaktor. Absolute wie relative Quantität der beiden Enzyme ist ein festgelegter Erbcharakter einer Rasse. Der Mechanismus der Geschlechtsvererbung, der darin besteht, daß die zu Männchen bestimmten Eier zwei X-Chromosomen, zwei Faktoren M, zwei Dosen männliches Enzym erhalten, die zu Weibchen bestimmten aber nur eines, einen, eine, ist hiermit ein Mechanismus, der dafür sorgt, daß zu Anfang der Entwicklung einer bestimmten, stets gleichen Quantität weiblichen Enzyms entweder n oder zwei n-Maßeinheiten des männlichen Enzyms gegen- überstehen. Diese Quanten sind nun so dosiert, daß die Quantität q des weiblichen Enzyms größer ist als n des männlichen: die Produktion der Hormone der weiblichen Differenzierung eilt somit bei dieser Kombination voraus, die Entwicklung ist weiblich. Umgekehrt ergeben zwei n des männlichen Enzyms eine höhere Konzentration als q des weiblichen, die Hormone der männlichen Differen- zierung werden schneller produziert und ein Männchen entwickelt sich bei dieser Kombination. Der X-Chromo- somen (Heterozygotie-Homozygotie)-Mechanismus erweist sich somit als eine ideale Methode des Ausgleichs der Re- lation zweier Reaktionsgeschwindigkeiten. Da das Entscheidende die Relation zweier Quantitäten ist, so können die absoluten Quantitäten sehr verschieden sein, solange nur die richtige Relation gewahrt ist und solange die resultierenden Reaktionsgeschwindigkeiten in Harmonie sind mit den Zeitverhältnissen der Entwicklung. In der Tat erweisen sich verschiedene Rassen verschieden in bezug auf die absoluten Quanten der Enz.yme. Werden aber solche Rassen gekreuzt, so wird die notwendige quan- titative Relation gestört und das männliche Enzym kann relativ zu konzentriert sein für das weibliche Quantum, selbst im In-Zustand. Oder umgekehrt mag das weib- liche Enzym zu konzentriert sein im Verhältnis zum männlichen, selbst im 2n-Zustand. Und dann werden die Produkte des zu konzentrierten Enzyms zu schnell ge- — 94 — bildet, ihre wirksame Quantität wird noch innerhalb der Entwicklungsperiode erreicht, Intersexualität tritt ein. Als wir oben die mendelistisch- formale Analyse des Phänomene durchführten, zeigte es sich, daß die Annahme unmöglich ist, daß das einfache Überwiegen der Valenz der männlichen Faktoren über die weiblichen (oder umgekehrt) zur Erklärung ausreicht. Sie würde Geschlechtsumkehr erklären, aber nicht die verschiedenen Stufen der Intersexualität. Wir mußten deshalb das epistatische Minimum ein- führen, die Annahme, daß ein quantitativ bestimmter Minimalüber- Onters. Fig. 51. Kurvenschema zur physiologischen Interpretation der Intersexualität. Erklärung im Text Schuß einer Quantität über die andere nötig ist, um über das Ge- schlecht zu entscheiden. Wenn wir diese symbolische Sprache nun in reale umsetzen, so heißt es, daß die hohe Ausgangskonzen- tration eines der beiden Enzyme nicht definitiv zu seinen Gunsten entscheidet, sondern daß ein Minimum dieser Differenz nötig ist,- um die völlige Entscheidung — reine Geschlechter — herbeizu- führen und daß zwischen den beiden Minima für M-F und F-M eine Serie von Werten dieser Differenz hegen, die die Inter- sexualität bedingen. Da wir nun wissen, daß Intersexualität ent- steht, wenn die Quantität der Hormone einer Sorte größer wird als. 95 die der anderen Sorte, und zwar während der Entwicklung, so be- sagt dies, daß die Kurven für die Produktion der männlichen oder weiblichen Hormone so gestaltet sein müssen, daß sie im Normal- fall sich nicht während der Differenzierungszeit schneiden, daß aber die gleiche Art von Kurven bei Einfügung einer Variabein, nämlich der Ausgangskonzentration, sich proportional (oder umgekehrt pro- Fig. 52. Bistoniden, links (;f, rechts Q. 1. Nyssia zonaria. 2. N. graecaria. 3. Poecilopsis rachelae. 4. Lycia hirtaria. 5. pomonaria (f x hirtaria Q Nach J. W. H. Harrison portional) dem Wert der Variabein noch während der Entwick- lungszeit schneiden müssen. Die Kurven der Hormonenproduktion in den verschiedenen Intersexualitätsexperimenten (weibliche Int.) könnten also so aussehen, wie Fig. 51 zeigt, wobei wir die Ent- wicklungszeit als konstant annehmen, was ja in Wirklichkeit nicht der Eall ist (die betreffende Korrektur, also eine Verschiebung der Linie S-S = Ende der Differenzierung nach rechts oder links- — 96 — kann leicht angebracht werden). F ist die Kurve der Produk- tion der weiblichen Hormone, Mm die der männlichen Hormone im Normalfall (für das Weibchen), M^m, M-^m usw. die der männ- lichen Hormonenproduktion bei verschiedenen Graden weiblicher Intersexualität. Die Schnittpunkte der F- und M- Kurven bedeuten dann den „Drehpunkt". Fällen wir von ihnen aus Lote auf die Abszisse, so erhalten wir das früher benutzte lineare Schema der Intersexualität. Bisher war bei keinem anderen Fall eine so ausführliche Ana- lyse möglich.! Es dürfte aber das Phänomen eine größere Verbrei- tung haben. Denn Harrison^ hat bei Spezieskreuzungen von Biston Resultate erhalten, die hierher gehören. Seine Resultate sind in der Hauptsache: Jedes Männchen vom Hirtaria- Typus (s. Fig. 52) gekreuzt mit einem Weibchen der Graecaria-, Alpina- und Zonaria- Gruppe gibt ausschließlich männliche Nachkommenschaft. Die Kreuzung Zonaria- Weibchen + Rachelae- Männchen gibt Männchen und intersexuelle Weibchen. Die reziproke Kreuzung ist normal. Die Einzelheiten dieser wie weiterer Kreuzungen stimmen sehr schön zu der vorher ausgeführten Interpretation. Auch Kuttner und Banta^ erhielten in einer Daphnidenkultur intersexuelle Individuen, und dieser Zustand wurde weitervererbt. Wie weit dieses Phänomen aber dem hier be- handelten gleicht, läßt sich zurzeit nicht sagen. Es erscheint wahr- scheinlicher, daß man es hier mit echtem Gynandromorphismus zu tun hat (s. später). Das Studium der zygotischen Intersexualität hat somit uns ge- zeigt, wie das vom Mechanismus der Geschlechtsvererbung Verteilte geschlechtbestimmend wirkt. An einem Punkte aber mußte die Analyse aufhören: Welcher Art ist die in ihrer Geschwindigkeit fest- gelegte Reaktion, deren Ablauf die Entscheidung über das Geschlecht bringt? Wir haben bereits als Antwort gegeben, daß es die Pro- duktion der Hormone der geschlechtlichen Gestaltung ist. Dieser Schluß kann aber erst mit dem Studium der hormonischen Inter- sexualität begründet werden, dem wir uns nun zuwenden. 1) Teilresultate, die im Tatsächlichen mit unseren übereinstimmen , sind er- halten worden von Brake, Standfuß und Schweitzer; s. Goldschmidt und Poppelbaum 1912, 1914. 2) Harrison, J. "W. H. and Doncaster, L., On hybrids between moths of the geometrid subfamily Bistoninae etc. Journ. Genetics 3, 1914. — Harri- son, J, W. H., Ibidem, 1916. 3) Banta, A. M., Sex intergrades in a species of crustacea. Proc. Nat. Ac.' Sc. Washington. 1916. — 97 3. Die hormonische Intersexualität "Wir sprechen von hormonischer Intersexualität, wenn sexuelle Zwischenstufen nicht durch die Beschaffenheit der Gameten, die sich zur Zygote vereinigen, hervorgebracht werden, sondern durch spezi- fische chemische Einflüsse, die man heute zusammenfassend als Hor- monenwirkimg beschreibt. Über die chemische Natur dieser Hormone läßt sich bekanntlich nichts sagen; es scheint, daß alle möglichen Substanzen als Hormone wirken können. Sie werden vielmehr charak- terisiert durch die Wirkung, die sie auf Wachstum- und Differen- zierungsvorgänge wie auf physiologische Funktionen ausüben. Die Art ihrer Produktion im Organismus ist keine einheitliche. Für das uns hier beschäftigende Problem kommen zunächst zwei Typen in Betracht, eine äußere Sekretion und die sogenannte innere Sekretion. Die letztere Erscheinung steht bekanntlich im Vordergrund des Inter- esses, wenn von Hormonen die Rede ist. Man versteht darunter eine chemische Funktion, die von bestimmten Organen, vor allem Thyreoidea, Thymus, Nebenniere, Hypophyse, Pankreas und Ge- schlechtsdrüse der Wirbeltiere ausgeübt wird und einen entscheiden- den Einfluß auf Wachstum, Differenzierung und Funktion hat. Die klassischen Beispiele hierfür sind der Einfluß der Pankreashormone auf den Stoffwechsel und der Schilddrüsenhormone auf das Wachs- tum. Bei den Organismen nun, bei denen die in bestimmten Drüsen lokalisierte innere Sekretion für die normale Gestaltung und Funk- tion unerläßlich ist, also vor allem bei den Wirbeltieren, ist auch der spezielle Differenzierungsvorgang, der die Yerschiedenheit der beiden Geschlechter bedingt, mehr oder minder abhängig von einer inneren Sekretion, deren Sitz die Geschlechtsdrüse ist. Aus dieser Tatsache folgt nun ohne weiteres, daß zunächst nur eine Beziehung der Hormone zu den äußeren Geschlechtsattributen, den sekun- dären Geschlechtscharakteren, der Betrachtung zugäoglich ist. Die Geschlechtsdrüse selbst, und damit das Geschlecht, ist ja schon vorhanden, wenn eine spezifische Wirkung von der Drüse aus- gehen soll. Nur unter besonderen Bedingungen kann es möglich sein, die Beziehungen der Hormonen Wirkung zur gesamten Sexuali- tät zu studieren, Versuche, denen natürlich die höhere Bedeutung zukommen muß. Wir wenden uns zunächst nun der ersteren Gruppe von Tatsachen zu, die die Bedeutung der Hormone der schon differenzierten Geschlechtsdrüse für die sekundären Geschlechtsmerk- male untersucht. Ooldschmidt, Mechanismus nnd Fhysiologi« der Gesehlechtsbestimmong 7 — 98 — «) Innere Sekretion und sekundäre Geschlechtscharaktere Bei Betrachtung der hierhergehörigen Tatsachen müssen wir uns vor allem über einen Punkt klar sein: Die innere Sekretion der Ge- schlechtsdrüsen ist ebenso wie die anderer Organe kein einfaches Phänomen. Sie greift vielmehr in verschiedenster Weise in Wachs- tumsprozesse und Funktionen des Körpers ein und steht selbst in engen "Wechselbeziehungen zu den innersekretorischen Funktionen anderer Drüsen. ^ Wenn daher die Erscheinungen studiert werden, die nach Kastration oder Transplantation von Gonaden auftreten, so müssen jene allgemeinen physiologischen Verhältnisse wohl von denen geschieden werden, die für das Geschlechtsproblem wichtig sind. Das ist nicht immer geschehen und hat viel zur Yerwirrung bei- getragen. Auch ist nicht bedacht worden, daß verschiedene Organis- menarten sich verschieden verhalten in bezug auf die Fähigkeit im ausgewachsenen Körper größere morphogenetische Veränderungen vorzunehmen und daß daher Schlußfolgerungen sich auf positiven und nicht auf negativen Eesultaten aufbauen müssen. Wenn daher manche Autoren zu der Anschauung gelangen, daß die Kastrations- veränderungen an den sekundären Geschlechtscharakteren nur einen asexuellen oder einen jugendHchen Zustand bedingen oder den nicht weiter sexuell differenzierten allgemeinen Artcharakter, so stützen sie sich eben auf Fälle, die aus spezifischen Gründen nicht zu einem glatten Ergebnis geführt haben. Wenn es z. B. richtig ist, daß die Veränderung des Kehlkopfes beim Eunuchen ein Stehenbleiben der Entwicklung und nicht ein Einschlagen weiblicher Entwicklung ist, so hat dies Experiment zwar große Bedeutung für die Frage nach den Beziehungen zwischen Wachstum und innerer Sekretion, aber keine primäre Bedeutung für das Geschlechtsproblem. Wir halten uns deshalb für berechtigt, unsere Schlüsse nur aus positiven Resul- taten zu ziehen. Da liegen jetzt vor allem zwei Versuchsserien vor, die zu über- einstimmenden und unzweideutigen Ergebnissen geführt haben, die Kastrations- und Transplantationsexperimente an Säugetieren und Vögeln. Beide basieren auf einer Reihe längst bekannter Tatsachen, die schon Berthold zu der Aufstellung der Lehre von der inneren Sekretion der Gonade führten, nämlich die Veränderung der sekun- 1) Tand 1er, J. und Grosz, S., Die biologischen Grundlagen der sekun- dären Geschlechtscharaktere. Berlin 1913. — Harms, W., Experimentelle Unter- suchungen über die innere Sekretion der Keimdrüsen. Jena 1914. — Biedl, A., Innere Sekretion. 2. Aufl. 1913. — 99 — dären Geschlechtscharaktere nach aus ökonomischen Gründen vor- genommener Kastration oder als Folge von Involution der Gonaden als pathologische oder Alterserscheinung. Das eklatanteste Beispiel ist die Hahnenfedrigkeit alter Hennen, Truthennen usw. Das syste- matische Studium hat nun folgendes ergeben: Die erste klare Versuchsreihe sind Steinachs^ außerordentlich ■wichtige Experimente an Nagetieren. Zu ihrem Verständnis sei aber erst ein Wort über den Sitz der inneren Sekretion vorausgeschickt. Wie Ancel und Bouin^ zuerst feststellten und seitdem vielfach experimentell bewiesen wurde (z. B. Tandler, Steinach 1. c), ist der Sitz der inneren Sekretion in dem sogenannten interstitiellen •Gewebe der Gonade (auch Leydigsche Zellen genannt) zu suchen. Durch Eöntgenstrahlen oder Transplantation kann das eigentliche Samengewebe zerstört werden; wenn das interstitielle Gewebe erhal- ten bleibt, findet die normale Hormonen Wirkung statt. Es ist somit die interstitielle Drüse innerhalb der Gonade, der die spezifische innersekretorische Wirkung zukommt (Fig. 53). Bei Säugetieren be- wirkt nun Kastration, daß die normale Entwicklung der sekundären Geschlechtscharaktere nicht weiter fortschreitet. Die spezifischen Hormone sind also, zur vollen Entwicklung der sekundären Charak- tere nötig. Ihr Fehlen ruft aber nicht etwa die Entwicklung der sekundären Charaktere des entgegengesetzten Geschlechts hervor. Steinach transplantierte nun in junge Ratten und Meerschweinchen- männchen nach der Kastration Eierstöcke. Wenn diese anheilten und ihr interstitielles Gewebe in Funktion treten konnte, so übte es jetzt seinen spezifischen Einfluß aus. Schon angelegte männliche Organe blieben in ihrer Entwicklung stehen oder bildeten sich zurück. Solche Organe aber, die noch weitere Wachstumsveränderungen er- fahren können, bildeten sich in der weiblichen Richtung aus und wurden schließlich ganz weiblich. Das Endresultat war, daß solche „feminierte" Männchen in Körpergestalt, Gewicht, Knochenbau, Be- haarung ganz wie Weibchen aussahen. Ihre Brustdrüsen und Zitzen entwickelten sich wie bei einem Weibchen und sonderten schließlich sogar Milch ab; zugleich trat auch der Säugeinstinkt ein (Fig. 54). Sexuell verhielten sie sich den Männchen gegenüber genau wie 1) Steinach, E., Willkürliche Umwandlung von Säugetiermännchen usw. Pflügers Archiv 144. 1912. Feminierung von Männchen und Maskulierung voa Weibchen. Centrbl. Physiol. 27. 1913. 2) Ancel, P. et Bouin, P., Eecherches sur la structure et la signification / ; / N V 1 \ \ X" v / \, / ' A A ^-' 723vssi23vse 7 a a 10 tf tz Jjtwre, . Ihif^ie »finago AUerin, Ta^en Fig. 61. Änderung im Fett- und Glycogengehalt bei Arbeitsbienen Glycogen, Fett. Nach Straus von Straus^ an Bienen überein. In Fig. 61, 62 sind die Kurven für Fett und Glycogengehalt bei der Entwicklung von Bienen arbeiterinnen und Drohnen wiedergegeben. Sie zeigen ohne weiteres die Differenz im Reservematerialstoffwechsel bei beiden. - Es wäre nun natürlich notwendig, den differenten Chemismus zum Zeitpunkt der Geschlechtsdeterminierung in Beziehung zu setzen, um die Richtigkeit der Anschauungen, von denen wir ausgingen, zu beweisen. Dies ist noch nicht geschehen, läßt sich aber aus- 1) Straus, J., Die cliemisclie Zusammensetzung der Arbeitsbienen und Drohnen. Ztschr. f. Biologie 56, 1911. 2) Siehe auch Lawrence, J. V., und Riddle, 0., Studieson the physiology of reproduction in birds. Journ. Phys. 41, 1916. — Lipschütz, A., Körper- temperatur als Geschlechtsmerkmal. Anz. Ak. AViss. Wien 1916. — 120 28 Z6 it 22 20 ta 10 tt 1 1 1 1 i 1 1 \ i 1 1 \ \ 1 1 \ J ^ 1 1 /- ^"^ f y > 1 / V \, 1 — "^ C— ( / \ 's \\ \ / ^N \ \ / ^\ \ 1 \ \, \ > S V j \ \ \ y Y \ \ 1/ / \ .1 \ l^ / 1 u- T 2 3 V S Harre, 7 8 9 fO tf t2 iSjniago e 7 1 2 3 H S Puppte Fig. 62. Änderungen im Fett- und Glycogengehalt bei Drohnen. Glycogen, Fett. Nach St raus führen. Eine Tatsache ist die schon genannte Feststellung von G. Smith, daß die parasitisch kastrierte Krabbe mit den weiblichen Sexualcharakteren auch den weiblichen Stoffwechseltyp annimmt. Sein Schluß, daß dies die chemische Veränderung des Krabbenstoff- wechsels bedinge, der seinerseits die Geschlechtscharaktere beein- flußt, war ja der Ausgangspunkt dieser Betrachtungen. Andere Tat- sachen lassen sich aus unsern Intersexualitätsexperimenten ableiten, z. B. daß die Produktion des Chromogens für das Flügelpigment bei männlicher Intersexualität mit dem „Drehpunkt" aufhört und ähn- liche mehr indirekte Information. Es sei übrigens noch darauf hingewiesen, daß von vielleicht ganz anderer Seite her weiterer Einblick in diese Verhältnisse kommen könnte. Das Heranwachsen von Eiern im zerstörten Hoden der Krabbe war ja ein Kegenerationsprozeß. Es gibt nun ein paar Andeutungen, daß gelegentlich die chemische Veränderung, die mit Regeneration Hand in Hand gehen mag, ähnliche Resultate zeitigt. So hat Braem^ berichtet, daß nach Exzision der Genitalsegmente einer weiblichen Ophrjotrocha das regenerierte Stück Samenzellen 1) Braem, F., Zur Entwicklungsgeschichte von Ophryotrocha puerilis, Ztschr. wiss. Zool. 57, 1894. — 121 — bildete. Und Meyers^ findet, daß bei Transplantation von Frosch- hoden eine Rückbildung der Zellelemente stattfindet, worauf eine Neu- bildung erfolgt, bei der neben Samenzellen Eizellen gebildet werden. Wir schließen somit, daß die hier besprochenen Tatsachen nicht nur nicht mit unseren vorher erzielten Schlußfolgerungen im "Wider- spruch sind, sondern im Gegenteil vermuten lassen, daß sie dazu angetan seien, einmal jenen den physiologischen Schlußstein zu- zufügen. Schließlich noch eine kleine Beobachtung, die vielleicht nicht ohne Bedeutung ist: Bei der Insektenmetamorphose fällt die Änderung des Chemismus zusammen mit Beginn einer außerordentlichen Pha- gocytose, wie Weinland besonders hervorhebt. Bei intersexuellen Fröschen, von denen wir bald Näheres hören werden, kann bei der Umwandlung von Ovarien in Hoden eine Phagocytose der Eier stattfinden (Schmitt-Marcell). Und das gleiche werden wir später von parasitischen Krebsen hören. Genau ebenso tritt bei der Um- wandlung eines Ovars in einen Hoden beim intersexuellen Schwamm- spinnerweibchen eine außerordentliche Phagocytose ein. Dies sind sicher schöne Belege dafür, daß die Anwendung von Weinlands Gesichtspunkten hier am Platz ist. Zum Schluß sei noch auf die Tatsache hingewiesen, daß G.Smith wie auch Geyer fanden, daß sich in bezug auf die Praezipitin- reaktion die beiden Geschlechter einer Art wie verschiedene Arten verhalten. Auch hiervon könnte einmal wichtige Erkenntnis kommen. 4. Intersexualität dureli Aktivierung Zu dieser Gruppe, deren Bezeichnung weiter unten gerecht- fertigt werden soll, gehört der außerordentlich wichtige Fall der Geschlechtsbestimmung bei der Bonellia. Dieser Wurm gilt bekannt- lich von jeher als das typische Beispiel des extremsten geschlecht- lichen Dimorphismus. Das Weibchen ist ein Wurm von der Größe einer Pflaume mit einem fast meterlang ausspannbaren Rüssel, das Männchen aber ein wenige Millimeter kleines Würmchen, das sein Leben im Uterus des Weibchens verbringt. Die ungemein wichtige Untersuchung der Geschlechtsbestimmung dieses Wurms verdanken wir Baltzer.2 Die Hauptresultate sind die folgenden: Die aus den 1) Meyers, R., Transplantationen jugendlicher und erwachsener Keimdrüsen usw. Arch. Mikr. Anat. 79, 1912. 2) Baltzer, F., Die Bestimmung des Geschlechts nebst einer Analyse des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. Mitt. Zool. St. Neapel 22, 1914. — 122 — Fig. 63 a. Junges aus dem Ei gezüchtetes Q von Bonellia kurz nach Metamorphose abl Analblasen, 6 Borsten, bin Bauchmark, coe Coelom, d Mitteldarm, mn Metanephridien, mrg mittleres Rüsselgefäß, oe Ösophagus, ov Ovar, pn Protonephridien, srg seitliches Rüsselgefäß, vg zentrales Blutgefäß Fig. 63b. (j* geschlechtsreif. Bezeichnungen wie vorher, dazu: sa Samenschlauch, sair Trichter des Samenschlauchs, spi_3 Spermatogenesestadien. Nach Baltzer Eiern hervorgehenden Embryonen haben alle die Möglichkeit, zu Männchen oder zu Weibchen zu werden. Ist eine solche Larve nun imstande, sich am Rüssel eines alten Weibchens festzusetzen, so tut sie es und verbringt dort eine Zeit sozusagen parasitischer Ent- wicklung, wobei zweifellos stoffliche Beziehungen zwischen Larve und Eüssel bestehen. Eine jede solche „parasitische" Larve wird aber zu einem Männchen. Setzt sich aber eine Larve nicht fest, so bleibt §ie zunächst indifferent, die überwiegende Mehrzahl aber bildet sich allmählich zum Weibchen aus. Läßt man nun die Larven sich am Rüssel des alten Weibchens zuerst festsetzen und unterbricht die — 123 sp- Fig. 64 a. Intersexuelle Bonellialarve mit stark weiblichem Einschlag. (Nach 1 Tag vom Rüssel entfernt, dann 10 Tage freie Entwicklung.) — b mittleres Intersex desgl. — c Vorderende eines stark intersexuellen, fast männlichen Individuums. a After, abl Analblasen, b Borsten, hm Bauchmark, d Darm, mn Metauephridium, oe Ösophagus, ov Ovar, sa Samenschlauch, satr Trichter des Samenschlauchs, schl Schlauch, sp Spermienhündel , x~x Stelle des hinteren Wimperkranzes. Nach Baltzer C Periode des „Parasitismus" dann vor der Zeit, so entstehen inter- sexuelle Individuen, die ungefähr je nach der Dauer der parasitischen Periode mehr weibliche oder mehr männliche Charaktere haben. Zur Illustration dieser Haupttatsachen diene Fig. 63, 64. Fig. 63 a ist ein aus dem Ei gezüchtetes junges Weibchen, Als charakteristisch sei erwähnt der Rüssel am Vorderende, das Yorhandensein eines kom- — 124 — pletten Darms mit Ösophagus und After. Neben diesem liegen die Analblasen. Hinter dem Eüssel liegen zwei typische Borsten und an der "Wand eines ventralen Blutgefäßes entwickelt sich das Ovar. Ganz anders sieht das junge Männchen aus (b). Ösophagus und After fehlen, ebenso Borsten und Rüssel. Dafür sind die Geschlechts- organe in Form von Samenblasen, Samentrichter und an der Coelom- wand gebildeten Spermatozoenbündeln mächtig entwickelt. Fig. 64a zeigt nun ein, noch stark weibliches, intersexuelles Individuum. Man beachte den rudimentären Ösophagus und das Vorhandensein von Spermatozoen. Fig. 64 b gibt ein mittelstark intersexuelles Individuum wieder, ohne Ösophagus, ohne Analblase, mit Samenschlauch und Spermien. Fig. 64c endlich zeigt das Vorderende eines stark männ- lichen intersexuellen Individuums, mit gut ausgebildetem Samen- schlauch und Samentrichter. Um diese Tatsachen nun von den Gesichtspunkten aus zu ver- stehen, zu denen wir in den vorhergehenden Ausführungen gelangt sind, müssen wir sie noch durch einige Einzelheiten ergänzen. 1. Ein sehr wichtiger Punkt ist, daß Männchen sowohl wie intersexuelle Individuen in geringer Zahl auch entstehen können, ohne daß die Larve am Rüssel parasitiert; ebenso geben nicht alle nach kurzem Parasitismus wieder abgelösten Larven Intersexuelle, sondern auch einige Männchen. 2. Unter den sich zu Weibchen entwickelnden Larven bilden die, die sich spät entwickeln, erst Samen, ehe sie rein weiblich werden. 3. Ein kurzer Parasitismus beschleunigt die Entwicklung, auch falls es eine weibliche Entwicklung ist. 4. Die Kombination der weiblichen und männlichen Organe in den inter- sexuellen Individuen ist nicht regellos, sondern es scheint, daß es darauf ankommt, wie weit die Differenzierung der einzelnen Organe in bestimmter Richtung fortgeschritten ist, wenn der Reiz einsetzt, der sie nach der Richtung des entgegengesetzten Geschlechts lenkt. Erinnern wir uns nun der Tatsachen der zygotischen Inter- sexualität. Da ergibt sich sofort eine Parallele zu dem zuletzt ge- nannten Punkt, die dazu ermutigt, eine gemeinsame Erklärung zu suchen. Wir haben gesehen, wie bei der zygotischen Intersexualität eine Parallele bestand zwischen der Zeit der Differenzierung eines Organs und dem Maß der Intersexualität. Hier sehen wir, wenn auch nicht ganz so deutlich , dasselbe Verhältnis. Nun erinnern wir uns der auf S. 94 beschriebenen Beziehungen zwischen der Hormonen- kurve, der Valenz der Geschlechtsfaktoren und der Intersexualität, und bringen diese Tatsachen zusammen mit den soeben berichteten, — 125 — daß die Sekretion des Bonelliarüssels die Differenzierungsgeschwindig- keit der Larve unabhängig von ihrem späteren Geschlecht beschleu- nigt, dann können wir wohl zu einem Verständnis der merkwürdigen Geschlechtsverhältnisse der Bonellia gelangen. Wenn es uns daran gelegen wäre, ein entscheidendes Experiment auszuführen, das die Richtigkeit der gesamten Vorstellungen über zygotische Intersexualität erwiese, so wäre es das folgende: Es wäre eine Methode zu finden die es erlaubte, die Differenzierungs- und Wachstumsgeschwindig- keit zu beschleunigen oder zu verlangsamen, ohne daß dadurch die Eeaktionsgeschwindigkeit der Geschlechtsenzyme betroffen würde. In obiger Kurve Fig. 51 würde das eine Verschiebung der Linie S-S nach links oder rechts ohne sonstige Änderungen bedeuten. Dann müßte es natürlich gelingen, jedes Geschlecht intersexuell zu machen, indem man den Differenzierungsprozeß gewaltsam in die Zeit der Wirkung des einen oder anderen Enzj'ms hereinschiebt, was natür- lich zu gleichen Konsequenzen führen würde, wie die abnorme quanti- tative Kombination bei der zygotischen Intersexualität. Es scheint uns nun, daß die Bonellia dieses Experiment, das uns bisher nicht gelang, ausführen kann. Die Erklärung des Falles wäre dann die folgende: Das Verhältnis der Reaktionsgeschwindigkeit der Geschlechts- enzyme zu der Differenzierungsgeschwindigkeit der Organe wäre ein solches, daß eine sehr geringe Differenzierungsgeschwindigkeit einem System von Geschlechtsenzymen mit großer Konzentration des männ- lichen und geringer des weiblichen Partners gegenüberstände. Bei normaler Entwicklung fällt daher der Differenzierungspunkt für die meisten Organe erst jenseits des Aktionspunktes für Weiblichkeit; sie ist daher weiblich. Nur vor diesem Punkt sich differenzierende Organe könnten männlich werden und das würde die vorübergehen- den männlichen Keimdrüsen so vieler Larven erklären. Die Wir- kung der Sekretion des Rüssels — Analogie: Thyreoidea und Frosch- metamorphose — ist nun die, die Differenzierungsgeschwindigkeit der Organe außerordentlich zu beschleunigen. Bleibt die Reaktions- geschwindigkeit der Geschlechtsenzyme unverändert, so fallen nun die Differenzierungsvorgänge alle ausschließlich in die Zeit der Aktion des Männlichkeitsenzym es und nur Männchen werden erzeugt. Diese Vorstellung ist graphisch in Fig. 65 dargestellt, die genau der früheren Fig. 51 nachgebildet ist. Sie zeigt die Kurven für die männliche und weibliche Reaktion und die verschiedenen Differenzierungsgeschwindig- keiten für 9 ) cf und Intersexe. Sie erklärt sich durch den Vergleich mit der früheren Darstellung von selbst. In weitere Einzelheiten der 126 Erklärung zu gehen hat aber keinen Zweck, da vorher feststehen müßte, ob bei Bonellia ein Geschlecht heterogametisch ist oder nicht. Die Erklärung, vor allem der Ausnahmsmännchen ohne Parasitismus, ist ohne solche Kenntnis unmöglich; sie liegt aber noch nicht vor. Es ist ja auch die Möglichkeit gegeben, daß genetisch sämtliche In- dividuen der Bonellia Männchen sind, so wie wir es später für den nahe verwandten Fall parasitischer Krebse sehen werden. Dann wäre die gesamte vorhergehende Betrachtung noch vereinfacht, da alles sich dann innerhalb einer Geschlechtsformel abspielt. Difjprenzierungszeir fot cf Di[ferpnzierüDgszeir für Onrers. ^v^ Dif{erp^zierüngs^el^ für o Fig. 65. Kurve zur Interpretation von Baltzers Bonelliaversuchen. Es ist vielleicht angebracht, noch ein paar Bemerkungen an jene merkwürdige Sekretion des Bonelliarüssels anzuschließen, deren die Differenzierung beschleunigende Wirkung zur Intersexualität durch Aktivierung führen kann. (Die Bezeichnung erklärt sich nunmehr.) Es ist naheliegend, diese Sekretion mit der "Wirkung bekannter Hormone zu vergleichen, so der Wirkung der Thyreoidea auf Amphi- bien, welche die Metamorphose, also die Differenzierung unabhängig vom Wachstum, beschleunigt oder der Hypophysenhormone auf die- selben Tiere, die annähernd entgegengesetzt wirken können. Daß in solchen Fällen Fütterung mit dem betreffenden innersekretorischen Organ den typischen Effekt hervorrufen kann, läßt auch die Wir- kung der Bonelliasekretion nicht weiter merkwürdig erscheinen. — 127 — 5. Transitorische Intersexualität Das Phänomen, das wir so bezeichnen wollen, findet seinen bekanntesten und am besten durchgearbeiteten Ausdruck in den ab- sonderlichen Geschlechtsverhältnissen der Erösche. Pflüger ent- deckte in den achtziger Jahren des vorigen Jahrhunderts die merk- würdige Tatsache, daß ganz junge Frösche, die von verschiedenen Lokalitäten stammen, ein ganz verschiedenes Geschlechtsverhältnis zeigen. Während die Bonner Frösche die beiden Geschlechter im normalen Yerhältnis von 1:1 enthielten, wogen bei den Utrechtern die Weibchen außerordentlich vor, nämlich 87 : 13. Die ausgewach- senen Tiere dieser Lokalität zeigten aber auch das normale Yer- hältnis der Geschlechter. Pflüg er kam daher auf die Vermutung, daß sich ein gewisser Teil der jungen Utrechter Weibchen in Männ- chen umzuwandeln vermöchte. Und in der Tat fand er in drei- jährigen Utrechter Männchen Eier im Hoden und schloß nun, daß es bei den Fröschen im Jugendstadium drei Arten von Tieren gibt, Weibchen, Männchen und Hermaphroditen, welch letztere sich auch im Laufe der Entwicklung in Weibchen oder Männchen verwandeln. In neuerer Zeit hat nun K. Hertwig mit seinen Schülern Schmitt- Marcell, Kuschakewitsch und Witschi^ dieses Problem von neuem aufgenommen und experimentell und embryologisch eingehend bearbeitet. Die wichtigsten Tatsachen, die geeignet sind, die Er- klärung an den richtigen Platz innerhalb des Geschlechtsproblems zu stellen, sind die folgenden: Es gibt bei den Fröschen zwei Haupt- typen in bezug auf die Entwicklung der Geschlechtsdrüsen, die sich gewöhnlich bei geographisch getrennten Kassen vorfinden. Beim einen Typus erfolgt eine normale frühzeitige Differenzierung der Ge- schlechter und die Keimdrüsen sind von Anfang an männlich oder weiblich. Beim anderen Typus haben sämtliche Geschlechtsdrüsen zuerst weiblichen Charakter und früher oder später wandeln sich solche dann in Hoden um. Im letzteren Fall gibt es allerlei quanti- tative und zeitliche Schwankungen. In den Grundzügen geht diese Entwicklung nun so vor sich. Bei allen jungen Larven entwickelt sich 1) Hertwig, R., Über den derzeitigen Stand des Sexualitätsproblems nebst eigenen Untersuchungen. Biol. Centrbl. 32. 1912. Hier Zitate der älteren Arbeiten. — Kuschakewitsch, S., Die Entwicklungsgeschichte der Keimdi-üsen von Rana esculenta. Festschr. f. R. Hertwig, Jena 1910. — Schmitt-Marcell, W., Über Pseudohermaphroditismus bei Rana esculenta. A. mikr. An. 72. 1908. — "Wit- schi, E., Die Keimdrüsen von Rana temporaria. A. mikr. An. 85. 1914. Stu- dien über Geschlechtsbestimmung bei Fröschen. A. mikr. An. 86. 1915. — 128 — zunächst eine Keimdrüse, die als indifferent bezeichnet wird. Sie besteht aus einem die Keimzellen enthaltenden Strang, in dessen Inneren sich eine Höhle bildet, die primäre Genitalhöhle, deren Wand das Keimepithel ist. In diese Höhle wachsen von der Basis ^^«/:^^r^ Fig. 66. Junges Bildangsstadium der indifferenten Keimdrüse von Rana temporaria. JVW Nieren blastem, Ntr Nierentrichter, V. cav Hohlvene. Nach Witschi der Falte aus segmentale Zellstränge ein, die Sexualstränge. Ein Quer- schnitt durch eine solche Drüse sieht dann aus, wie es Fig. 66 zeigt. Ent- wickelt sich eine solche Drüse dann zu einem Ovar, so vermehren sich die Urkeimzellen und bilden charak- teristische Einester, in deren Zellen dann die synaptischen Vorgänge ab- laufen. Bald isolieren sich dann die heranwachsenden Oozyten, in denen Fig. 67. Rana temporaria. Junger Eierstock. Ein Einest , F Follikelepithel . Gh II sekundäre Genitalhöhle. Nach Witschi Fig. 68. Rana temporaria. Etwas älterer Eierstock. die Dotterbildung beginnt. Die Sexual- ■E'*« Einest, Gef Blutgefäß, Gh i primäre, Ghii sekundäre Genitalhöhle, Sstrg Sexualstrang. stränge aber, die beim Weibchen Nach witschi keine Bedeutung haben, bilden sich wieder zurück. Fig. 67, 68 zeigen die Stadien dieser Entwicklung, deren Fortsetzung nichts besonderes bietet. Anders verläuft die Hodenentwicklung aus der indifferenten Keimdrüse. Zunächst verlassen die Keimzellen das Keimepithel und legen sich auf die Sexualstränge. Diesen anschließend aber sondern — 129 — sich die Hodenampullen oder Samenkanälchen, indem sie allmählich aus Blasen- in Schlauchform übergehen. Die Geschlechtszellen ver- mehren sich immer weiter, beginnen aber erst im vierten Sommer mit den synaptischen Phänomenen. Besondere Wachstumsvorgänge stellen dann die bekannte Verbindung der Sexualstränge mit der TJrniere her. Fig. 69 erlaubt einen solchen jungen Hoden mit dem entsprechenden Ovar zu vergleichen, während Fig. 70 schematisch den Aufbau in späteren Stadien zeigt. ^bl str ff./ian &sirg Fig. 69. Stadium der direkten Hodenentwiclilung von Rana temporaria Cef Blutgefäß, H.kan Harnkanälchen, Nbl Nierenblastem, Nir Nierentrichter, S.str Sexualstiang, V.c(w. Hohlvene. Nach Witschi * Die indirekte Hodenentwicklung nun, also die spätere Umwand- lung des Ovars in einen Hoden, kann auf verschiedenen Stadien vor sich gehen und ist daher im einzelnen verschieden. Das Wesent- liche ist, daß die peripher im Ovar liegenden Geschlechtszellen sich loslösen und nach den Sexualsträngen zu wandern. Yon diesen aus geht dann im Zentrum der Drüse eine richtige Hodenentwicklung vor sich. In diesem Zustand ist also die Drüse zentral ein Hoden und peripher ein Ovar, wie es das Schema Fig. 71 zeigt. Allmäh-; Goldschmidt, Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestimmung 9 130 — lieh geht dann der weibliche Teil der Drüse zugrunde und nur in seltenen Fällen bleiben noch Eier, die bis zur Reife heranwachsen können, in der ausgebildeten Drüse erhalten. Fig. 72 zeigt das charakteristische Bild einer solchen in Umbildung begriffenen Drüse. Fig. 70. Schematische Darstellung des jungen Hodens bei direkter Entwicklung Ämp Hodenampulle, Gh I primäre Genitalhöhle, P Peritoneum, S Sexualstrang, Zstr Zentral Strang Fig. 71. Schema des jungen Hodens eines Pflügerschen Hermaphroditen .imp Hodenampullen, Gä/ primäre, G/j7i sekun- däre Genitalhöhle, Kep Weibliches Keimepithel, P Peritoneum, Sstr Sexualstrang Nach Witschi VWd — •' Perit Fig. 72. Keimdrüse eines Fröschchens mit indirekter Hodenentwicklung (Umwandlung) deg degenerierende Elemente, eff vasa efferentia, Gef Blutgefäß, Peru Peritoneum, Spg Spermato- gonie, Vwd Hohlvenenwand Nach Witschi Das Verständnis für diese embryologischen Tatsachen wird nun durch die experimentellen Studien Hertwigs und seiner Schüler eröffnet. Ihre zusammenfassende Betrachtung ist allerdings nicht leicht, da die Schwierigkeiten des Materials noch nicht lückenlose — 131 — Versuchserien erlaubten, und weil außerdem die Feststellung des Zustandes der Gonaden auf einem gewissen Stadium es unmöglich macht zu wissen, was ihr späteres Schicksal gewesen wäre. Da nun die in ihrer Entwicklung verzögerten Ovarien, die Hertwig als indifferente Gonaden bezeichnete, sowohl zu Eierstöcken wie zu Hoden sich umwandeln können, so kann die Feststellung von lauter Indifferenten in einem Experiment einem definitiven Ergebnis irgend- welcher Art wie lauter Männchen, lauter Weibchen oder beide in irgendeinem Zahlenverhältnis gleichkommen. Natürlich ließe sich jetzt, nachdem das Prinzip der Resultate, wie wir glauben, verständlich ist, eine Untersuchung durchführen, die all diese Schwierigkeiten beseitigt. Sie liegt aber bis jetzt noch nicht vor, und so müssen wir versuchen, aus der allgemeinen Form der Ergebnisse das Wichtigste zu entnehmen. Um einer Verwirrung vorzubeugen, sei nochmals bemerkt, daß indifferente Gonaden Ovarien sind, die sich noch nicht definitiv differenziert haben und auch zu Hoden werden können. Indifferente schließen sowohl die zu Männ- chen werdenden Pflügerschen Hermaphroditen ein, als auch Weib- chen mit retardierter Ovarialentwicklung. Hertwig s Versuche wurden nun so ausgeführt, daß Weibchen wie Männchen, die von verschiedenen Lokalitäten kamen, in allen denkbaren Kombinationen miteinander gekreuzt wurden. Dabei zeigte sich nun, „daß die Tendenz, indifferente Gonaden zu bilden, sowohl vom Samen als auch von den Eiern aus bedingt sein kann. Denn ■es gibt Weibchen, welche, mit einigen Männchen gepaart, normale Sexualität ergeben, mit anderen Männchen dagegen mehr oder minder -ausgesprochene Indifferenz". Die folgende Tabelle gibt ein solches Beispiel, bei dem das gleiche Weibchen mit fünf verschiedenen Männchen gekreuzt wurde: Männchen: Nachkommen: F 52 d^: 52 9:., 2 Ind. Li 1110^:1019" L.2 67 d*: 79 9: 3 Ind. L3 3d*: 19 9: 130 Ind. D 3d^: 11 9: 190 Ind. Anderseits gibt es Männchen, welche, je nachdem sie mit dem einen oder anderen Weibchen gekreuzt werden, normal sexuelle oder in- differente Fröschchen erzeugen. Dies zeigt das folgende Beispiel: 9Laxd^Li — llld*:1019 9 Lc X d^ Li — 70 d" : 165 Ind. 9* — 132 — Wenn, wie es scheint, Weibchen und Männchen gekreuzt wurden, die beide die Tendenz zu Indifferenz hatten, so gab es entweder indifferente oder rein weibliche Kulturen. Wenn wir diese Resultate nun betrachten, so fällt uns wohl ohne weiteres die Ähnlickeit mit dem ausführlich behandelten Fall der zygotischen Intersexualität bei Lymantria dispar auf. Zunächst steht nichts im Wege, die Pflügerschen Hermaphroditen als tempo- räre Intersexe zu bezeichnen. Ihr zvgotischer Charakter geht daraus hervor, daß es Rassen gibt, die sie produzieren, und andere, bei denen es nicht der Fall ist, ferner aus der Tatsache, daß verschiedene Kreuzungskombinationen von Weibchen und Männchen verschiedene Resultate ergeben. In beiden Fällen hängt die Erscheinung aufs engste mit dem Vorhandensein verschiedener geographischer Rassen zusammen. In beiden Fällen ist die erbliche Konstitution jedes der beiden Geschlechter für das Resultat verantwortlich. So haben wir denn auch versucht, die Resultate in gleicher Weise wie dort durch das Prinzip der verschiedenen Valenz der Erbfaktoren zu erklären.^ Witschi hat sich dem angeschlossen und Formeln im einzelnen ausgearbeitet, die sich von unseren etwas unterscheiden. Die in- zwischen gemachten Fortschritte in der Erforschung der Intersexuali- tät erlauben es, die Situation noch klarer zu beurteilen und die Erscheinung unserer Gesamtauffassung der Geschlechtsvererbung ein- fach einzuordnen. Wir setzen die Erklärung der zygotischen Intersexualität als bekannt voraus und nehmen an, daß auch bei den Amphibien das weibliche Geschlecht das heterozygote ist. Darüber ist übrigens bis jetzt noch nichts Sicheres bekannt.- Die Formeln wären also dann (F) Mm = 9; (F) MM = cf . Wir verzichten nun darauf, die Er- klärung in der Ausdrucksweise der Mendel sehen Symbolik durch- zuführen, sondern erinnern daran, daß wir imstande waren, an die Stelle des Symbols Valenz der Erbfaktoren die konkrete Vorstellung Konzentration eines Geschlechtsenzyms zu setzen. Wir sehen nun ohne weiteres, daß auch in Hertwigs Versuchen der so entschei- dende Zeitfaktor vorliegt, der uns beim Schwammspinner erlaubte, jenen Schluß zu ziehen: Die Pflügerschen Hermaphroditen sind verschiedenen Grades je nach der Zeit, nach der die Umwandlung in Männchen einsetzt; die geschlechtlich normalen Rassen sind solche, 1) Goldschmidt, R., Einführung in die Vererbungswissenschaft. 2. Aufl. 1913. 2) Goldschmidt, R., Die Spermatogenese eines parthenogenetischen Frosches. Arch. f. Zellf. Im Druck. — 133 — bei denen zeitlich sehr früh die geschlechtliche Differenzierung eintritt, die Indifferenten bedeuten eine zeitlich sehr späte Differen- zierung. Das deutet natürlich alles auf analoge Verhältnisse hin. Sie zu erläutern, benutzen wir nun eine ähnliche Kurve wie die früher für den Schwammspinner und ßoneUia benutzte (Fig. 73). Die Kurve bezieht sich nur auf die Männchen und demonstriert die Ver- hältnisse für eine gegebene Differenzierungszeit. Die ausgezogene Kurve gibt normale cf wieder, die punktierten Kurven verschiedene Typen von Pflügerschen Hermaphroditen. Weitere Kombinationen "y^ ^\ Z^"" — "^v ^\ e / \ J§ „ c ''' \' '\ «<3 '''' \ 1 \ o ^^'* \ i"~\ ^^ a ,-''' ---''''\ i ~~" Qj '''' ''''' \ i c o e o //^,--','--'' :-:::-'-- V -- r ^(fc^--"'' i \^ DiflerEDZierungszeif 5 Fig. 73. Kurve zur Interpretation von Hartwigs Froschversuchen. könnten erhalten werden durch die andere Variable, die Lage der Linie S-S, d.h. die Differenzierungsgeschwindigkeit. Zweifellos erklärt dies im Prinzip die Versuche. Ihre sämtlichen Einzelheiten können nicht ohne weiteres abgeleitet werden; denn die sämtlichen Variabein dieses Schemas können dabei beteiligt sein. So wie die Konzentra- tion von M kann auch die von F verschieden sein; der Deterraina- tionspunkt S-S kann für verschiedene Eassen nach verschiedener Differenzierungszeit liegen; die Form der Wachstumskurve kann eine sehr verschiedenartige sein. Da die Versuche bisher keine exakten Informationen über diese Punkte enthalten, so hat es keinen Zweck, in weitere Einzelheiten zu gehen. Es genügt festgestellt zu haben, daß dieser embryonale Hermaphroditismus eine besondere Erschei- nungsform der zygotischen Intersexualität ist. Es braucht wohl nicht besonders hervorgehoben zu werden, daß die Nichtbeteiligung sekun- därer Geschlechtscharaktere am ganzen Vorgang seinen Grund nur darin hat, daß sie erst nach Abschluß der sexuellen Determination zur Ausbildung kommen. — 134 — Nur auf einen Punkt sei noch hingewiesen. Es scheint, daß die Frösche ein Material darstellen, an dem noch weitere experi- mentelle Einsicht in die Physiologie der Intersexualität zu erlangen ist. Hertwig und Witsch i konnten nämlich zeigen, daß die Temperatur einen ganz bestimmten Einfluß auf das Ergebnis des Experiments ausübt, und zwar reagieren die nach ihrer Herkunft verschiedenen Rassen in verschiedener Weise. So gibt es Formen, die, bei 21*^ kultiviert, das normale Geschlechtsverhältnis liefern^ wobei sich frühzeitig die Geschlechter differenzieren. Bei 27^ jedoch kultiviert, wandeln sich nach der Metamorphose einige Weibchen in Männchen um. Bei einer anderen Rasse kam ein normales Geschlechts- verhältnis zustande, wenn erst kalt, dann warm kultiviert wurde, aber die Männchen waren umgewandelte Pf lüger sehe Hermaphroditen. Bei 20^ aber lieferte diese Rasse ausschließlich Weibchen. Umge- kehrt konnten bei einer solchen Rasse lauter Männchen durch Um- wandlung aller Weibchen erzielt werden, wenn bei 27° gezüchtet wurde. Es ist klar, daß diese Ergebnisse auf die Möglichkeit hin- weisen, die in der obigen Kurve erläuterten Verhältnisse exakt physikochemisch zu betrachten. Wir werden später, bei Besprechung des Hermaphroditismus, sehen, daß es eine Reihe von Erscheinungen gibt, die in die gleiche Kategorie fallen. C. Schlußfolgerungen Wir haben die im Vorhergehenden dargestellten Tatsachen als die elementaren Tatsachenkomplexe bezeichnet. Denn wir glauben, daß sie im Prinzip die Lösung des Problems der Bestimmung und Vererbung des Geschlechts gebracht haben. In kurzen Worten ist diese Lösung die: Ein jedes sich entwickelnde Indi- viduum eines zweigeschlechtlichen Organismus enthält die Stoffe, deren Wirkung das eine wie das andere Ge- schlecht hervorrufen kann. Ein besonderer Mechanismus, der in den Mendel-Experimenten erschlossen wird und in den Geschlechtschromosomen sichtbar gegeben ist, bewirkt es, daß diese Stoffe in relativ verschiedener Quantität auf je die Hälfte der Individuen verteilt werden. Diese Stoffe wirken nach Art der Enzyme proportional ihrer Konzen- tration. Die quantitative Differenz in den beiden Gruppen von Individuen läßt automatisch die männlichen oder weib- lichen Enzyme zuerst die entscheidendeReaktion vollenden. — 135 — Diese Reaktion ist die Erzeugung der spezifischen Hormone der geschlechtlichen Differenzierung. Wie diese Hormone nun gestaltend eingreifen, ist noch nicht ganz klar, wahr- scheinlich aber, daß sie einen differenten Stoffwechsel- zustand erzeugen, der seinerseits die Gestaltungsprozesse bedingt. Hier berührt sich aber das Geschlechtsproblem mit dem allgemeinen Determinationsproblem. Dies letztere kann gerade von den hier behandelten Tatsachen aus wichtigste Förderung erfahren. Denn hier sehen wir direkt die chemischen Ursachen am Werk, die einen Zellkomplex veranlassen, in irgendeiner Form auszuwachsen, symmetrisch oder asymmetrisch zu werden, kurz alle die Differen- zierungen zu erleiden, die in ihrer Gesamtheit die Mannigfaltigkeit der Organisation darstellen.^ Wenn wir nun auch glauben, die Lösung der Grundfragen des Geschlechtsproblems zu sehen, so soll damit nicht gesagt sein, daß wir auch alle Einzelheiten schon verstehen. Wir haben aber im "Vorhergehenden absichtlich zahlreiche Einzelprobleme auf der Seite liegen lassen, um den Hauptgedankengang nicht zu stören. Im fol- genden ist es daher unsere Aufgabe, zu versuchen, diese Einzelzüge in die allgemeinen Konturen einzuzeichnen. 1) Weitere Ausführung in Goldschmidt, R., Die quantitativen Grundlagen von Vererbung und Artbildung. — Roux's Vortr. Abb. Entwicklungsmech. Heft 24, 1920. I. Einzelprobleme Unter den Einzelfragen des Sexualproblems, deren Besprechung wir uns zuwenden, schließt sich dem Vorhergehenden am nächsten das Problem der Vererbung der sekundären Geschlechtscharaktere an. Wir haben schon mancherlei über sie erfahren, müssen sie nun aber im Zusammenhang betrachten. A. Die Vererbung der sekundären Oesclileclitscharaktere Es erscheint angebracht, uns zunächst einmal darüber klar zu werden, was dies Problem bedeutet. Erinnern wir uns einmal an die Tatsachen der geschlechtsbegrenzten Vererbung. Da hatten wir Eigenschaften kennen gelernt, die in bestimmter Beziehung zum Geschlecht vererbt wurden. Die Analyse hatte uns dann gezeigt, was das bedeutet: es bedeutete das Vorhandensein gewöhnlicher men- delnder Merkmale, die durch ihre Lage im X-Chromosom mit in den Mechanismus der Geschlechtsverteilung hineingezwungen werden. Sie hatten also mit dem Geschlecht selbst ebensowenig zu tun, wie ein Passagier in einem Zug mit der Dampfspannung, die die Loko- motive treibt. Vergleichen wir damit nun aber die sekundären Ge- schlechtscharaktere. Die Tatsachen der Intersexualität haben uns gezeigt, daß ein jedes Individuum imstande ist, die Charaktere eines jeden Geschlechts zur Entwicklung zu bringen: was sich entv/ickelt, wird ausschließlich durch die Wirkung der lokalisierten oder nicht- lokalisierten (Insekten und Wirbeltiere) Hormone der definitiven Ge- staltung bestimmt. Die Erbanlagen sind somit für beide Geschlechter völlig identisch. Aber gewisse Differenzierungs - und Wachstums- vorgänge sind so beschaffen, daß sie durch die Einwirkung spezi- fischer Hormone in die eine oder andere Richtung gedrängt werden können. Dies ist aber nichts Besonderes, sondern eine Tatsache, die für jeden morphogenetischen Prozeß gilt. Denn wir wissen z. B., daß das Fehlen der Schilddrüsenhormone einen mißgestalteten, ver- — 137 — zweigten Kretin hervorrufen kann, der sicher von der Venus von Milo quantitativ nicht weniger verschieden ist, als vielfach die beiden Geschlechter. Wir wissen, daß die Bienen imstande sind, durch chemische Veränderungen im Fatterbrei, die wir auch als hormonisch bezeichnen können, aus der gleichen Larve eine Arbeiterin oder Königin mit all ihren morphologischen und physiologischen Differenzen heranzuziehen. Wenn also theoretisch eine jede morphologische oder physiologische Eigenschaft eines Tieres unter dem Einfluß der Ge- schlechtshormone in männlichen oder weiblichen Typus ausdifferen- ziert werden kann, so besagt das nicht, daß es entsprechend viele sekundäre Geschlechtscharaktere gibt, deren Vererbung zu studieren ist, sondern daß die ererbten Eigenschaften mit zwei Sorten von Hormonen zwei verschiedene Reaktionen eingehen können. Ein sekundärer Geschlechtscharakter ist also ein Charakter, der in seiner Morpho- oder Physiogenese von den spezifischen männlichen und weiblichen Hormonen verschieden beeinflußt werden kann. (Tandler [1. c] hat dies vor allem stets hervorgehoben.) Es folgt daraus, daß für den normalen Geschlechtsdimorphismus ein Problem der Ver- erbung der sekundären Geschlechtscharaktere nicht existiert: ihre identische Grundlage ist die Gesamtheit der Erbcharaktere und ihre Divergenz ist das Produkt der spezifischen Hormonenreaktion. Es gibt ein Erbproblem somit nur für die Hormonenproduktion, und dessen Lösung ist uns bereits bekannt Nun gibt es natürlich Erbprobleme, die sich auf Körpereigen- schaften beziehen, die imstande sind, mit den Geschlechtshormonen zu reagieren und daher als sekundäre Geschlechtscharaktere unter- schieden werden. In einem solchen Fall handelt es sich darum, die Frage zu unterscheiden, wie die betreffenden Eigenschaften vererbt werden, von der Frage, wie das Endresultat nach der Horraonen- wirkung aussieht. Solche Probleme sind nun gegeben, wenn Formen mit verschiedenen sekundären Charakteren gekreuzt werden, oder wenn bei einer sexuell dimorphen Form Mutationen auftreten, die nur sichtbar werden können, wenn die eine der Hormonenwirkungen einsetzt, also unisexueller Polymorphismus vorliegt. Von derartigen Erscheinungen werden wir im folgenden zu sprechen haben. Als die einfachsten Fälle bieten sich da zunächst wieder die Objekte dar, bei denen keine innersekretorische Funktion der Geschlechts- drüsen vorliegt, also die Insekten. Und zwar betrachten wir zuerst normale Vererbungsfälle, denen sich später als wichtige Ergänzung der Gynandromorphismus anschließen wird. — 138 — a) Versuche mit normaler Vererbung «) Formen ohne Innersekretion der Geschlechtsdrüsen In dieser Gruppe trennen wir wieder zwei äußerlich verschiedene, aber innerlich eng zusammengehörige Gruppen, nämlich Kreuzungen von Formen mit differenten Geschlechtscharakteren und die Erschei- nung des unisexuellen Polymorphismus. ««) Vererbung differenter Sexualcharaktere bei Kreuzung Die im vorhergehenden vorgetragenen Anschauungen über das Wesen der sekundären Geschlechtscharaktere lassen erwarten, daß bei Kreuzung von Formen, die sich in bezug auf sekundäre Ge- Fig. 74. Männchen der Rassen Aomori (links) und Hokkaido von Lymantria dispar. schlechtsmerkmale unterscheiden, irgendeine Form Mendel scher Ver- erbung gefunden wird, die sich nur dadurch von gewöhnlichen Fällen unterscheidet, daß die Mendelschen Kombinationen nur in dem einen Geschlecht sichtbar werden können, geschlechtskontrolliert sind. Solcher Versuche liegen mehrere vor. Wir könnten z. B. einen solchen an den Schwammspinnerrassen durchführen, von denen oben bei der Betrachtung der zygotischen Intersexualität die Rede war. So unter- scheiden sich die Männchen der Rassen Hokkaido, Schneidemühl, Aomori sehr deutlich in dem sichtbarsten sekundären Geschlechts- charakter, der Flügelfärbung. Erstere sind sehr hell, die Schneide- mühlmänncheu mehr graubraun und die Aomorimännchen tief schwarz- braun (Fig. 74). Die Kreuzungen zeigen nun, daß diese Eigenschaft mendelistisch vererbt wird, selbstverständlich nur innerhalb des männ- lichen Geschlechts. Die Weibchen aber vererben die betreffenden Charaktere genau wie die Männchen, sie können sie bloß selbst nicht zeigen, weil die weiblichen Hormone überhaupt keine Flügelfärbung zustande kommen lassen. Die Richtigkeit dieses Satzes läßt sich nun hier direkt zeigen: wenn bei geeigneter Kreuzung solche Weib- chen intersexuell werden, dann zeigen sie genau den Typus der — 139 — Flügelfärbnng, wie er den Männchen der betreffenden Kreuzung zu- kommt. Wenn aber unter den Männchen der betreffenden Kombi- nation eine Spaltung in Typen der Flügelfärbung eintritt, so finden wir genau die gleiche Spaltung bei den intersexuellen Weibchen. Genau in der gleichen Weise läßt sich nun zeigen, 4aß eine einfache Mendelspaltung vorliegt, wenn die Weibchen sich in einem solchen Charakter unterscheiden, und natürlich ebenso, wenn beide Geschlechter different sind. Solche Kreuzungen sind gegeben, wenn verschiedene japanische Rassen mit gelber Afterwolle im weiblichen Geschlecht mit deutschen Formen mit schwarzbrauner Wolle gekreuzt werden. Die Fi-Weibchen zeigen intermediäre Farbe, und in Fg tritt eine Mendelspaltung in die drei Typen von Weibchen ein. Inter- sexuelle Männchen aber verhalten sich dann in diesem Charakter genau wie die Weibchen. Als analoger Versuch kann die Unter- suchung von Foot und Ströbele an der Wanze Euschistus gelten. Bei der Art variolarius hat das Männchen einen schwarzen Fleck am Hinterende-, das Weibchen nicht. Die Art E. servus hat den Fleck in keinem der Geschlechter. Bei der Kreuzung nun haben die Fj -Männchen einen schwarzen Fleck, die Weibchen keinen. In F2 sind die Weibchen wieder fleckenlos, während die Männchen teils den vollen Fleck haben, teils keinen, teils alle Übergänge. Dies zeigt also wieder, daß der Fleck eine Eigenschaft ist, dessen Differen- zierung von den männlichen Hormonen kontrolliert wird, daher nie im Weibchen erscheint. Und im übrigen wird er durch einen oder mehrere mendelnde Faktoren bestimmt, die bei der Art variolarius vorhanden sind und servus fehlen und eine gewöhnliche Mendel- spaltung zeigen, deren Zahlenverhältnisse ein rein mendelistisches Vererbungsproblem darstellen und uns daher nicht berühren. So sehen wir dann in diesen Fällen die vorher abgeleiteten Erwar- tungen erfüllt. Wir müssen nun noch darauf hinweisen, daß theoretisch diese Beispiele nicht die einzige Möglichkeit repräsentieren, wie sich sekun- däre Geschlechtscharaktere beim Studium ihrer Vererbung verhalten können. Wir haben erfahren, daß ihr Auftreten eine Reaktion be- deutet zwischen vorhandenen faktoriellen Komplexen und den typi- schen Hormonen. Es wäre nun sehr wohl denkbar gewesen, daß 1) Foot, K. and Strobell, E. C. , Results cf crossing Euschistus vario- larius and Euschistus servus etc. Journ. Lirin. Soc. 32. 1914. Die Verfasser haben die Resultate ihrer Untersuchungen vollständig mißverstanden. — 140 — die betreffenden Hormone in verschiedenen zur Kreuzung verwandten Rassen insofern verschieden sind, daß sie mit den gleichen Faktoren eine verschiedene Reaktion ergeben. Kreuzungsversuche müßten natürlich dann ganz andere Resultate ergeben. Es ist uns aber kein hierhergehöriger Fall bis jetzt bekannt. Aber noch eine andere Möglichkeit liegt vor, nämlich daß ein sexueller Dimorphismus gar nicht geschlechtskontrolliert ist, sondern nur durch eine besondere Form geschlechtsbegrenzter Vererbung hervorgebracht wird. Ein sehr hübscher solcher Fall ist von Morgan^ beschrieben worden. Es ist sehr lehrreich, ihn mit dem vorhergehen- den zu vergleichen und dadurch richtige Klarheit über das Problem zu gewinnen. Eine der Mutationen der Augenfarbe von Drosophila wird von Morgan eosinfarben genannt. Die Kreuzungsresultate zeigen — vergleiche die obigen Erörterungen über weiße Augen — , daß der Faktor im X-Chromosom enthalten ist. Eosinweibchen haben daher zwei Dosen des Faktors, eine in jedem X-Chromosom, die heterozygoten Männchen dagegen nur einen. Die Augen der Weib- chen sind aber stets dunkler als die der Männchen, indem, was auch sonst vorkommt, doppelte Faktorendosen einen tieferen Ton hervor- rufen als einfache. Dieser Dimorphismus hat daher gar nichts mit dem Geschlecht selbst zu tun, sondern ist eine Folge erstens der quantitativen Verhältnisse des Faktors und zweitens seiner Lage- rung im X-Chromosom. ßß) Der unisexuelle Polymorphismus Unter unisexuellem Polymorphismus verstehen wir die Tatsache, daß bei gewissen Arten, hauptsächlich Schmetterlingen, das eine Geschlecht nur in einer Form auftritt, während das andere eine Reihe differenter Formen zeigt, also etwa zu einer Form von Männ- chen eines Schwalbenschwanzes mehrere Formen oft sehr differenter "Weibchen gehören. Das Prinzip dieser Erscheinung, die wegen ihrer engen Beziehung zum Mimetismus stets besonderes Interesse bean- spruchte, können wir als geklärt betrachten: es handelt sich um nichts anderes als eine geschlechtskontrollierte Abart des lokalen und geographischen Polymorphismus. So seien ein paar Worte über letz- teren zunächst vorausgeschickt. Unter geographischer Variabilität versteht man die Erscheinung, daß ein und dieselbe Art in verschiedenen Regionen ihres Verbrei- 1) Morgan, Th., Heredity and Sex. New York 1913. — 141 — tungsbereiches verschiedene Gestaltungen zeigt. Lokaler Polymorphis- mus ist es, wenn an ein und derselben Lokalität eine mehr oder minder große Fülle von typischen Varianten einer Art zusammen vorkommt. Und geographischer Polymorphismus ist es, wenn diese Erscheinungen kombiniert sind, also typischer, aber verschiedener Polymorphismus sich an verschiedenen Lokalitäten findet. Diese Erscheinung ist besonders bekannt von Mollusken wie Helix, Acha- tinella, Amphidromus.i Sie findet sich aber auch bei verschiedenen Insekten und vor allem Schmetterlingen. Ein Beispiel aus unserer eigenen Erfahrung beleuchte es. Was zunächst die geographische Variabilität betrifft, so steht es fest, daß, wenn die betreifenden Variationen erblich different sind, es sich um eine einfache Differenz in mendelnden Faktoren handelt, wie in. vielen Fällen gezeigt ist. So hat die nordeuropäische Callimorpha dominula rote Grundfarbe der Flügel, die italienische aber gelbe und die Differenz beruht auf einem mendelnden Faktor. ^ Bei der Kreuzung ist F^ etwa inter- mediär, orange, und Fg spaltet typisch im Verhältnis 1 : 2 : L Die gleiche Form liefert nun aber auch ein sehr schönes Beispiel für lokalen Polymorphismus. In einer bestimmten Region der Apenninen fliegen zusammen eine Fülle von Formen, die sich durch das Maß unterscheiden, in dem die gelbe Zeichnung von Schwarz verdrängt ist. Alle diese Formen pflanzen sich promiscue fort und aus ein- zelnen Gelegen können mehrere der Varianten hervorgehen. Werden nun diese Formen mit der rotgeflügelten nordeuropäischen Form gekreuzt, so tritt außer der Spaltung von rot und gelb auch eine Spaltung in bezug auf die Typen der Verdunkelung ein.^ Dies be- weist, daß jener lokale Polymorphismus auf der Rekombination von Mendelfaktoren für Verdunkelung beruht. Erinnern wir uns nun der Kreuzungsresultate, die wir von den verschiedenen Rassen des Schwammspinners berichteten, die sich in einem sekundären Charakter des Männchens, der Flügelfarbe, unter- schieden. Würden alle diese Rassen, anstatt über Europa und Japan verteilt zu sein, sich an einem Platz zusammenfinden und frei mit- 1) Coutagne, G., Recherches sur le polymorphisme des moUusques de France. Ann. Soc. Agr. Sc. t Ind. Lyon 1885. — Lang, A., Über die Mendel- schen Gesetze. Schweiz. Naturf. Ges. 1905. — Gulick, J. Th., Evolution, Racial and habitudinal. Cam. Inst. Publ. 25. 1905. 2) In "Wirklichkeit wahrscheinlich zwei gekoppelte Faktoren , was vererbungs- mechanisch auf dasselbe herauskommt. 3) Eigene unveröffentlichte Untersuchungen. — 142 — einander kreuzen, dann hätten wir die Erscheinung des unisexuellen Polymorphismus: eine Weibchenart und mehrere Männchentypen. Das heißt also, wie wir schon vorher sagten, daß dies Phänomen nichts bedeutete als das Vorhandensein von mehreren in je einem Mendelfaktor sich unterscheidenden Mutationen, die sich immer wieder rekombinieren, genau wie bei dem lokalen Polymorphismus; aber zum Unterschied von letzterem gehören diese Faktoren hier zu der Gruppe von Eigenschaften, die nur mit den männlichen Hor- monen reagieren und daher beim "Weibchen nie sichtbar werden können. Die bisher vorliegenden aktuellen Zuchtresultate bestätigen vollständig diese Auffassung. Die bekanntesten Fälle sind: der amerikanische Zitronenfalter Colias philodice zeigt eine Männchenform, aber zwei Arten von Weibchen mit gelber oder weißer Flügelgrundfarbe. Gerould^ konnte zeigen, daß diese beiden Typen, natürlich immer nur beim Weibchen, eine typische einfache Mendelspaltung zeigen; die gleiche Spaltung muß aber auch beim Männchen stattfinden, wird aber natür- lich nicht sichtbar. Das gleiche konnte de Meijere-Jacobsen^ für den Schwalbenschwanz Papille memnon und seine drei Weibchen- formen Achates, Agenor, Laomedon demonstrieren. Die gründ- lichste Analyse aber hat Fryer^ für den ceylonesischen Papille polytes geliefert. Sie hat die hier gar nicht erwähnte Erklärung der Erscheinungen, die de Meijere, Gerould und der Verfasser* früher gaben, als irrtümlich erwiesen und zu der einfachen Inter- pretation geführt, die Baur^ zuerst gegeben hat. Sie paßt völlig in den Rahmen unserer hier gegebenen Darstellung und erledigt wohl das Problem im Prinzip. Papille polytes besitzt drei Sorten von Weibchen, von denen eines dem Männchen gleicht (Weibchen cyrus), während die beiden anderen, polytes und romulus von jenen recht verschieden sind 1) Gerould, J. H., The Inheritance of PolyraorpMsm and Sex in Colias philodice. Amer. Natur 45. 1911. 2) De Meijere, J, C. H., Über Jacobsens Züchtungsversuche usw. Ztschr. ind. Abst. 3. 1910. — Über getrennte Vererbung der Geschlechter. Arch. Eass. Gesellschaftsbiol. 8. 1911. 3) Fryer, J. C. J., An Investigation by Pedigree breeding into the polymor- phism of Papilio polytes Linn. Phil. Trans. R. Soc. 204. 1913. 4) Punnett, R. C, Mimicry in Butterflies. Cambridge 1915. — Gold- schmidt, R., Bemerkungen zur Vererbung des Geschlechtspolymorphismus. Ztschr. ind. Abst. 8. 1912. 5) Baur, R., Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 2. Aufl. 1914. — 143 - (Fig. 75). Bei der Züchtung von Nachkommenschaft dieser Weib- chen und der verschiedenen Kombinationen, die sich ausführen ließen, fand nun Ery er, daß die Männchen immer gleich sind, die Weibchen aber je nach der Kreuzung in einer, zwei oder allen drei Typen auftreten, und zwar in Verhältnissen, die einfachen Mendelspaltungen entsprechen. Die Gesamtheit der Experimente konnte dann erklärt werden unter folgender Annahme: Wenn zu der normalen Faktoren- konstitution der Art ein dominanter Faktor A hinzukommt, so wird das Cyruskleid des Weibchens in das Polyteskleid verwandelt; da der Faktor geschlechtskontrolliert ist, kann ein Männchen, das ihn besitzt, ihn nicht zeigen, wohl aber ihn auf seine Töchter vererben. Eine zweite Mutation B aber ist derart, daß ihr Vorhandensein allein ohne sichtbaren Einfluß ist, mit A zusammen jedoch ein normales Weibchen erzeugt wird. Die faktorielle Konstitution der verschiedenen möglichen Formen ist dann: cf cT Cyrus Q Polytes 9 Romulus 9 AABB Aabb aabb Aabb AABB AA Bb aa BB aa Bb AAbb Aa BB AA bb aa Bb aa BB AABb Aa BB aa bb Aa Bb Aa Bb Jeder mit den Elementen des Mendelschen Mechanismus Ver- traute kann daraus die Erwartungen ableiten, die sich bei den ver- schiedenen Kombinationen erfüllen müssen, und Fryer fand sie bestätigt. Wir haben keinen Grund, auf weitere Einzelheiten dieser Analyse einzugehen; denn die spezielle Art der mendelistischen Formu- lierung ist für das uns hier beschäftigende Problem gänzlich gleichgül- tig, sobald nur erwiesen ist, daß ein Mendelfall irgendwelcher Art vorliegt. Diese Erkenntnis läßt dann auch alle analogen Fälle, selbst solche größter Komplikation, als ein einfaches Problem mendelisti- scher Kombinationsanalyse erscheinen. So stellte demnach mit Sicher- heit der Fall des afrikanischen Papilio dardanus mit seinen zahllosen verschiedenen Weibchenformen (Fig. 76), von denen mehrere gleich- zeitig an der gleichen Lokalität auftreten, nichts anderes als einen kombinierten Fall von lokalem Polymorphismus, geographischem Polymorphismus und geschlechtskontrollierter Mutation dar. Was das vererbungstheoretisch heißt, geht aus dem vorhergehenden ohne weiteres hervor. Man würde übrigens wahrscheinlich diese Erschei- nung gar nicht so absonderlich einschätzen, wäre sie nicht gleich- Fig. 75. Polymorphismus und Mimefismus vou Papilio polytes 1. (^ polytes. 2. Q Cyrusform. 3. Q Polyteslorm, imitiert den P. aristolochiae Fig. 5. 4. Q Romnlns- Xorm, imitiert den P. hector (6). la — 6 a gibt die Hinterflügelunterseite der gleichen Exemplare. (Man beachte, daU die schwarzweiße "Wiedergabe farbiger Originale sehr tuiTolLkommen ist.) Nach Pannett — 145 — zeitig mit Mimetismus verbunden. Denn ohne diesen ließe sich für ganz gewöhnliche einheimische Formen wie Parasemia plantaginis genau die gleiche Erscheinung feststellen. Dieser Besonderheit des Mimetismus sei aber noch ein Wort gewidmet. Die Tatsache ist die, daß in dem Fall des Papilio polytes, wie dardanus und anderen, die besonderen Weibchen einer ganz anderen Gruppe von Papilio oder gar Vertretern einer anderen Familie ähneln, die sie nach der Fig. 76. Polymorphismus und Mimetismus des Pa{»Ho dardanus 1. dardanus (^ 2. Q Trophoniusform , imitiert 5. Danais chrysippns. 3. Q Hippocoonforra, imitiert 6. Amauris viavius. 4. Q Ceneatyp, imitiert 7. Amanris ecliena, s. Anm. zu Fig. 75. Nach Pnnnett Goldschmidt, Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestimmpng 10 — 146 — bekannten Theorie von Bates- Müller- Wallace imitieren sollen. So „imitiert" das Weibchen polytes den Papilio aristolochiae und das "Weibchen romulus den Papilio hector. Die biologische Seite dieser Theorie beschäftigt uns hier nicht. Wir glauben, daß Pun- nett der Wallaceschen Lehre den Todesstoß versetzt hat. Der Punkt, auf den wir hier hinweisen wollen, und der auch für das biologische Problem von Bedeutung sein sollte, ist der folgende: Die zahlreichen bekannten Mutationen bei Schmetterlingen, die auf der An- oder Abwesenheit eines Faktors beruhen, sind Variationen von nicht sehr bedeutendem Umfang; also gelbe oder rote, gelbe oder weiße Grund- farbe, teilweise Verdunkelung der Flügel und dergleichen. Hier aber haben wir Veränderungen, bei denen die Differenz nur eines Faktors genügt, außerordentliche Unterschiede in der Erscheinung hervorzubringen, wie z. B. bei Papilio dardanus, wo diese Weibchen der ganz anderen Schmetterlingsgruppe der Danainen ähnlich sind (Fig. 76). Wir wollen nur darauf hinweisen, daß gerade in diesen Fällen ja nicht eine einfache Faktorendifferenz vorliegt, sondern eine Reaktion dieser mit den Hormonen weiblicher Differenzierung. Gerade von dieser Geschlechtshormonen Wirkung wissen wir aber, daß sie selbst ein gleichartiges Substrat in zwei ganz verschiedene Rich- tungen lenken kann: rein quantitativ ist das Gefieder eines männ- lichen und weiblichen Goldfasans oder die Kopulationsorgane männ- licher und weiblicher Schmetterlinge nicht weniger verschieden als irgendeine Spezies- oder Gattungsdifferenz. Wenn eine solche Hor- monenwirkung auf differenter faktorieller Grundlage also zu extremen Resultaten führt, so ist das noch weniger erstaunlich. Die angeführten Fälle von sexuellem Polymorphismus betrafen alle das weibliche Geschlecht. Eine prinzipielle Bedeutung kommt dem wohl nicht zu; bei der Parasemia plantaginis sind entsprechende Formen männlich. Theoretisch ist auch ein unabhängiger Polymor- phismus beider Geschlechter denkbar. Es ist mir nicht bekannt, ob ein klarer Fall davon beschrieben ist. Ein sexueller Polymorphismus von ganz anderer physiologischer Bedeutung wird uns beim Abschnitt Hermaphroditismus begegnen. /?) Die Vererbung der sekundären Geschlechtscharaktere bei Formen mit innerer Sekretion der Geschlechtsdrüse Wenn wir von unseren früheren Darlegungen über die innere Sekretion ausgehen und sie zu den allgemeinen Erörterungen in Beziehung setzen, die diesem Kapitel vorausgingen, so ist zunächst — U7 — kein Grund vorhanden anzunehmen, daß die Vererbungsresultate andere sein sollen bei Vorhandensein innerer Sekretion, als bei nicht lokalisierter Hormonenproduktion. Genauere Überlegung zeigt aber, daß die Möglichkeiten für beträchtliche Komplikationen gegeben sind. Sie offenbaren sich am ehesten, wenn wir den bekanntesten Fall dieser Kategorie betrachten, die Vererbung der Homer bei Schafrassen. Schon Darwin wußte, daß, wenn in beiden Geschlechtern hornlose Suffolk- Schafe gekreuzt wurden mit den in beiden Geschlechtern ge- hörnten Dorsets die F^- Bastarde aus hornlosen Weibchen und gehörnten Männchen bestehen. Wood^, der den Gegenstand genauer verfolgte, zeigte nun, daß in Fg aus dieser Kreuzung eine Spaltung erfolgt in Hornlose 9 Gehörnte 9 Hornlose cf Gehörnte cf 3 113 Die Erklärung, die Bateson^ für diese Tatsache gab, ist, daß die hornlose Easse des Faktors für Hörner entbehrt, den die gehörnte besitzt und zwar in beiden Geschlechtern. Gehörnt ist aber beim Weibchen rezessiv und beim Männchen dominant. Wenn wir den Hornfaktor H nennen und sein Fehlen h, dann sind alle HH- Tiere gehörnt, alle hh-Tiere hornlos und unter den Hh-Tieren die Weib- chen hornlos, die Männchen gehörnt. In etwas anderer Ausdrucks- weise (wie sie Morgan benutzt) könnte man auch sagen, daß beim Männchen eine Dosis H genügt, um den Charakter hervorzubringen, beim Weibchen aber zwei Dosen nötig sind. Dies erklärt natürlich den Fall, wie das folgende Schema zeigt, bei dem der dominante Charakter fettgedruckt ist: Suffolk 9 X Dorset cf hh HH Fl hH hH ungehörnte 9 gehörnte cf F, HH + 2hH + hh HH + 2hH + hh 1 gehörnt : 3 hornlos 3 gehörnt : 1 hornlos. Es ist nun klar, daß diese Formel uns keine wirkliche Erklärung liefert und das gleiche gilt für andere Formeln, die seitdem von Arkell und Davenport, dem Verfasser^ und anderen vorgeschlagen 1) "Wood, T. B., Note on the inheritance of horns and face color in sheep. Journ. Agr. Sc. 1906. 2) Bateson, "W., Mendelism. London 1909. 3) Arkell und Davenport, The Natura of the Inheritance of Horns in Sheep. Science, 35, 1912. — Goldschmidt, R., Einführung in die Vererbungs- wissenschaft. 2. Aufl. 1913. 10» — 148 — wurden. Sie sind nichts als symbolische Umschreibungen, indem dem bekannten Mendelschen Spaltungsmechanismus noch Attribute beigegeben werden wie geschlechtsbedingter Dominanzwechsel oder Inhibitionsfaktoren, die die Unerklärbar keit beschönigen. Eine wirk- liche Erklärung erfordert nun aber die genaueste Kenntnis des Ver- haltens der inneren Sekretion zu dem Charakter Hörn: Hat wirklich die Suffolkrasse keinen Hornfaktor ? Wie verhält sie sich bei Kastration in beiden Geschlechtern und bei Transplantation von heterologen Fig. 77. Links normaler hennenfedriger Sebiight-Bantambahn. Eechts derselbe Vogel nach Kastration mit männlichem Federschmuck. Nach Morgan Gonaden der gleichen oder einer gehörnten Rasse? Wie verhalten sich die Dorsets im gleichen Fall? Und wie verhalten sich die sechs Typen von Fg- Bastarden? Bevor diese Fragen beantwortet sind, ist an eine befriedigende Lösung nicht zu denken. Nun sind folgende Tatsachen weiterhin bekannt: Bei Schafrassen mit in beiden Geschlechtern gleichen Hörnern hat Kastration ebenso wie bei dem analogen Fall der Rentiere (Tandler) keinen Effekt auf die Behörnung. Sind bei gehörnten Rassen die männlichen Homer besser ausgebildet, dann wird ihr Wachstum durch Kastration gehemmt Sind, wie bei den Merinos, die Männchen gehörnt, die Weibchen hornlos, dann bewirkt Kastration beim Männchen Fehlen der Hörner — 149 — (Castle^). Wir sehen somit die Möglichkeit gegeben, daß außer ver- schiedener faktorieller Konstitution der Rasse auch verschiedene Qualität der Hormonenwirkung in Betracht kommen kann. Und noch eine weitere Möglichkeit von Verwickelungen ist gegeben, die sich aus Morgans Untersuchungen an den Sebright- Zwerghühnern ab- leiten läßt. Wir haben schon erwähnt, daß bei dieser Rasse die Hähne das Kleid der Hennen zeigen. Morgan 2 fand nun, daß die Kastration den unerwarteten Effekt hat, das Hahnenkleid der Männ- chen hervorzurufen (Fig. 77). Die innere Sekretion der Geschlechs- drüse hat also hier den absonderlichen Effekt, die Ausbildung des männlichen Charakters zu verhindern. Werden nun solche hennen- fedrige Sebrights mit normalen Rassen gekreuzt, so ergibt sich ein einfaches Mendelverhältnis: Die Hennenfedrigkeit spaltet in Fg. Es ist somit ein Erbfaktor vorhanden, der, die perverse Hormonen- wirkung bedingt. Wir sehen somit, daß dieses Kapitel noch nicht völlig spruch- reif ist. Seine völlige Klärung dürfte aber von größter Bedeutung für die Physiologie der Yererbung sein. b) Der Gynandromorphismus Die Teratologie spielt mit Recht eine bedeutende Rolle in der experimentellen Biologie. Denn Abnormitäten belehren uns stets über die Möglichkeit gewisser Prozesse und ihre Analyse kann wichtiges Licht auf die normalen Vorgänge werfen. Und so haben auch stets sexuelle Abnormitäten, die gelegentlich in der Natur ge- funden werden, berechtigtes Interesse hervorgerufen und eine wich- tige Rolle in den theoretischen Diskussionen gespielt. Wir meinen hier die Mosaikzwitter, meist als Halbseitenzwitter ausgebildet, für die wir die Bezeichnung Gynandromorphe reserviert sehen möchten, die oft auch auf intersexuelle Individuen angewandt wird. Die Erscheinung des Gynandromorphismus besteht darin, daß scharf abgegrenzte Körperbezirke eines Individuums dem einen oder aber dem andern Geschlecht angehören. Gewöhnlich zeigt ein solcher Gynandromorph eine Körperhälfte einschließlich der Gonade männ- lich, die andere weiblich. Es gibt aber auch anterio- posterioren Gynandromorphismus und, seltener, jede andere denkbare Art von Mosaikbildung. Derartige Mosaikbildungen sind nun durchaus nicht 1) Castle, "W. E., Horns in Sheep a Scx-Limited Charakter? Science 35, 1912. 2) Morgan, Th. H., Demonstration of the Appearance, etc. Proc. Soc. Exp, ßiol. Med. 13, 1915. — 150 auf die Geschlechtscharaktere begrenzt. Sie kommen viehiiehr auch gelegentlich bei Bastarden in bezug auf rein somatische Charaktere vor. Fig. 78 zeigt einen derartigen Fall, den Dr. Seiler in unseren Schwammspinner- Kulturen fand. Eine Raupe, die ein Bastard aus den Rassen Hokkaido und Fiume war, zeigte in dem rechten Hinterviertel die Charaktere der Fiume- Rasse, während der Rest Bastardcharakter zeigte. Es schlüpfte aber ein normales Weibchen aus der Raupe. Eine Erklärung dieser Erscheinung, der sogenannten somatischen Segregation, läßt sich leicht geben, wenn man bestimmte Abnormitäten in der Chromosomen- verteilung während der Entwicklung annimmt, und auf diesem Prinzip beruht auch die heute erwiesene Erklärung des Gynandromorphismus. y Auch bei dieser Erscheinung beginnen wir mit den ,^ einfachen Verhältnissen der Insekten. In Fig. 79 sind eine Reihe typischer Insektengynandromorphe abgebildet aus verschiedenartigen Insektengruppen und zwar aus- schließlich bilaterale Gynandromorphe, also solche, bei Fig. 78. denen je eine Körperhälfte ein anderes Geschlecht besitzt. Bastardraupe Es ist klar, daß die nächstliegende Erklärung dieser von L. dispar Erscheinung die ist, daß durch eine Abnormität bei der ""* Befruchtung oder nach der Befruchtung die Furchungs- c ,^ kerne für eine Symmetriehälfte ein, die für die andere, Spaltung "^ ' ' zwei X-Chromosomen erhalten. In Anbetracht der uns schon bekannten Art der Determination bei Insekten würde dies natürlich zu einem Halbseitenzwitter führen. Auf die Art, wie solche abnorme Chromosomenkonstitution zustande kommen könnte, werfen bereits jene Gynandromorphe einiges Licht, bei denen, wie bei den oben abgebildeten Seidenraupen, Bastarde zwischen ver- schiedenen Rassen vorliegen und der Abteilung des Körpers auch eine Verschiedenheit in bezug auf die Rassencharaktere entspricht. Es müssen also wohl ganze Kerne und nicht nur Geschlechtschromo- somen an der abnormen Verteilung teilnehmen. Eine genaue Analyse hat sich nun einmal bei den merkwürdigen Bienengynandromorphen vornehmen lassen und zwar infolge der hier vorliegenden, erst später näher zu betrachtenden Beziehungen zwischen Parthenogenese und Geschlecht. Die Tatsache ist ja all- gemein bekannt, daß parthenogenetische Bieneneier Drohnen (Männ- chen) liefern, befruchtete Eier aber Arbeiterinnen und Königinnen — 151 — (Weibchen). Boveri^ hatte nun bei Seeigeleiern die Beobachtung gemacht, daß unter gewissen abnormen Bedingungen der einge- drungene Spermakern in einem gleichsam gelähmten Zustand ver- mmü=^ v; Fig. 79. Typen gynandromorpher Insekten « Geschlechtsapparat eines bilateralen Gynandromorphen von Gastropaeha quercifolia, links inäonlich, rechts weiblich, h der zagehörige Falter nach Wenke. c Leib eines ebensolchen Gynandromorphen des Seidenspinners, der aus der Bastardranpe d schlüpfte; letztere zeigt die Elterncharaktere im Bastard getrennt. Nach Toyama. « Gynandromorph der Wespe Pseudomethoca canadensis ans Morgan, f Gynandromorphe Ameise Myrmica scabrinois nach Doncaster harrt, wogegen sein Centrosoma zum Eikern vorrückt und dessen karyokinetische Teilung bewirkt. Der Sperraakern gelangt dann, je nach Zufall, in die eine oder andere Zelle und kann sich dann mit 1) Boveri, Th., Über partielle Befruchtung. München, 4, 1888. Sitzber. Gesell. Morph. Phys. 152 — deren Kern vereinigen. So entstehen zwei Blastomeren, von denen die eine nur mütterliche, die andere väterliche und mütterliche Kernelemente enthält. Würde nun das gleiche bei einem Bienenei eintreten, so würden die Abkömmlinge der einen Blastomere denen eines befruchteten Eies entsprechen, die anderen denen eines partheno- genetischen Eies und so könnten natürlich Gynandromorphe ent- stehen. Eine im theoretischen Prinzip identische, aber in den Einzel- Fig. 80. Sckematische Dai'Stellung von vier Eugsterschen Bienengynandromorphen Männliche Teile hell, weibliche dunkel. Nach Mehling heiten verschiedene Erklärung hat Morgan ^ gegeben. Er nimmt an^ daß das Ei normal befruchtet wird, außerdem aber noch ein weiteres Spermatozoon eindringt und sich dann mit seinem Kern an der Ent- wicklung beteiligt. Auch eine derartige Möglichkeit hat sich bei Seeigeleiern realisieren lassen und kann zur Erklärung deshalb heran- gezogen werden. Auf eine dritte Möglichkeit macht Doncaster auf- merksam im Anschluß an Befunde an Abraxaseiern, nämlich Be- fruchtung zweier Eikerne mit oder ohne X-Chromosom. Natürlich läßt sich das nicht auf die Biene anwenden.^ 1) Morgan, Th. H., An Alternative Interpretation of Gynandromorphism io Insec'ts. Science, N. L. 21, 1903. 2) Doncaster, L., The determination of sex, Cambridge 1914. — 153 Der altberühmte Fall von Gynandroraorphismus bei der Biene sind nun die Eugsterschen Zwitterbienen. Herr Engster in Konstanz besaß in den 60 er Jahren des vorigen Jahrhunderts einen Bienen- stock mit Bastarden zwischen einer italienischen Königin und deutschen Drohnen. Dieser lieferte nun jahrelang ganz regelmäßig eine große 3 Fig. 81. Obere Reihe: Köpfe von Arbeiterin (1), Drohne (2), Afterdrohne (3). Untere Reihe: Von drei verschiedenen Eugsterschen Gynandromorphen Nach Mehling Anzahl Gynandroraorphe, die v. Siebold^ genau untersuchte. Nach- dem die italienische Königin des Stockes gestorben war, erhielt er eine Bastardkönigin, die ebenfalls Gynandromorphe erzeugte, die allerdings von den früheren sich etwas unterschieden, Neuerdings haben nun Boveri und Mehling^ das Originalmaterial wieder unter- 1) V. Siebold, C. Th., Über Zvvitterbienen. Z. Wiss. Zool. 14, 1864. — Ders., Bienenztg. 1866. 2) Boveri, Th., Über die Entstehung der Eugsterschen Zwitterbienen. Arch. Entwicklgmech. 41, 1915. — Mehling, E., Über die gynandromorphen Bienen des Eugsterschen Stockes. Verh. Phys.-med. Ges.. Würzburg 43, 1915. — 154 — sucht und folgendes festgestellt: Die Mosaikbildungen, die sich auf sämtliche sexuell differente Organe des Körpers erstrecken, sind sehr verschiedener Art. Es können rein laterale Zwitter sein, oder auch posterio -anteriore. Aber auch jede andere Kombination kommt vor, bis auf minimale Einsprengungen von Organen eines Geschlechts in den Körper, der im übrigen dem anderen Geschlecht angehört. Fig. 80 gibt eine schematische Darstellung von vier solchen Typen, wobei die männlichen Charaktere hell gehalten sind, die weiblichen dunkel. Sie seien ergänzt durch ein paar Einzelbilder. Fig. 81 zeigt die Köpfe von Arbeiterin, Drohnen und vier verschiedenen Gynandromorphen. Fig. 82 die so charakteristischen Hinterbeine von Arbeiterin und Drohnen, verglichen mit denen von Gynandromorphen. Da nun in diesem Fall die Gynandromorphen Bastarde ver- schiedener Rasse waren, so lag die Möglichkeit vor, zu entscheiden, ob ein gegebener ]\Iosaikteil Bastardcharakter hatte, also von ver- schmolzenen Geschlechtskernen abstammte, oder rein väterlich resp. mütterlich war und somit reines Eikern- oder Samenkernmaterial enthielt. Boveri findet nun, daß alle männlichen Teile typisch der italienischen Rasse angehören, während die weiblichen Bastard- charakter haben. Und das zeigt, daß seine oben zitierte Hypothese wahrscheinlich richtig ist. Damit ist nun aber nicht gesagt, daß jeder Gynandromorphis- mus sich gerade auf diese Weise erklären muß. Die Irregularitäten bei der Befruchtung, die Morgan und Doncaster anführen, können ebensogut in anderen Fällen zur Entstehung des Gynandromorphis- mus führen. Ja, es ist nicht einmal nötig, daß die entscheidende Störung des X- Chromosomenmechanismus gerade bei der Befruchtung stattfindet. Eine jede embryonale Zellteilung bietet Gelegenheit zu Abnormitäten in der Chromosomenverteilung, die, welcher Art sie im einzelnen sein mögen, zu Gynandromorphismus führen, wenn sie verschiedenen Zellen ein oder zwei X-Chromosomen liefern. Je nach der embryonalen Stufe, auf der die Störung stattfindet, werden so Gynandromorphe erzeugt, die halbseitig, geviertelt sind oder irgend- ein anders zusammengesetztes Geschleehtsmosaik zeigen. In dem der- artigen Forschungen so günstigen Fall der Drosophila konnte Morg.an den direkten Beweis solcher Vorgänge erbringen. Die glänzende Analyse der gynandromorphen Individuen von Drosophila, die Morgan und Bridges^ durchführten, ist durch die 1) Morgan, Th. H. and Bridges, C. B. , The oiigin of gynandromorphs. Carnegie Instit. Washington. Publ. 278, 1919. 155 Torhergehende Erbanalyse bei dieser Fliege ermöglicht, die bekanntlich so weit durchgeführt ist wie bei keinem andern Tier.^ Hier sind zahllose somatische sowie geschlechtsbegrenzte Erbeigenschaften be- kannt und ihre Vererbung analysiert. Wenn nun Gynandromorphisnius bei Individuen vorkommt, die in mehreren solchen Eigenschaften Bastarde sind, so zeigen die männlichen und weiblichen Teile des Gynandromorphen an den Außencharakteren ohne weiteres, welches ihre Chromosoraenbeschaffenheit ist. Dabei ergab sich nun, daß die Arbeit. \ .',;vi/:?i Drohne a b c Fig. 82. a rechtes Hinterbein einer Arbeiterin, Innenseite; b desgl. von einer Drohne; e desgl. beide Beine eines Eugsterschen Gynandromorphen. Nach Mehling gewöhnlichen, somatisch vererbten Faktoren bei der Erscheinung un- beteiligt waren, wohl aber die geschlechtsbegrenzt vererbten. Daraus geht hervor, daß sich die männlichen und weiblichen Mosaikteile im X- Chromosomenbestand unterschieden. Wenn etwa im X-Chromosom der dominante Faktor A für lange Flügel und sein rezessives Allelo- morph für kurze Flügel a gelegen ist, so ist das Bastard -Weibchen Aa langflügelig, da es zwei X-Chromosomen besitzt, eines mit A 1) Außer den Originalarbeiten siehe die zusammenfassende Darstellung ia Goldschmidt, R., „Einführung in die Vererbungswissenschaft". 3. Aufl. 1920. Dort auch die Literaturzitate. — 156 — und eines mit a. Wenn nun aus irgendeinem Grund in einer Körper- hälfte das X-Chromosom mit A fehlt, so ist dieser Teil männlich (männliche Heterozygotie, ein X = Männchen) und kurzflügelig. Es ist klar, daß auf diese Weise genau die Chromosomenbeschaffenheit eines jeden Mosaikteils in einem Gynandromorphen bestimmt werden kann. Tatsächlich wurde auf diese Art erwiesen, daß es nur die Elimination von X-Chromosomen sein kann, die den Gynandro- morphismus bedingt. In irgendeiner embryonalen Zellteilung wird durch eine Teilungsabnormität ein X-Chromosom aus einem der Tochterkerne ausgeschlossen, so daß von den beiden Tochterkernen einer die männliche und einer die weibliche Chromosomenbeschaffen- heit besitzt und sie an alle von ihm abstammenden Kerne weiter- gibt. Natürlich ergibt sich daraus, daß alle so entstandenen Gynandro- morphen genetisch weiblich (XX) sein müssen. Nur wenn die Elimination bei der ersten Furchungsteilung erfolgt, erhalten wir bilaterale Gynandromorphe; sonst müssen es vorwiegend weibliche Individuen sein mit mehr oder weniger männlichen Einsprengungen, je nach dem Stadium der Embryonalentwicklung, auf dem die Eli- mination erfolgt. Dies ist tatsächlich bei Drosophila der Fall. Weitere interessante Einzelheiten brauchen hier nicht berichtet zu werden, da das Mitgeteilte bereits genügt, um zu zeigen, daß tatsächlich diese Gynandromorphen durch Elimination von X-Chromosomen ent- stehen. Sie bilden damit natürlich ein wichtiges Glied in der Tat- sachenkette, die die Richtigkeit des Chromosomenmechanismus der Geschlechtsverteilung beweisen. Morgan und Bridges neigen dazu, auch den Fall der Eugsterbienen in gleicherweise zu erklären. Ob dies richtig ist oder ob Boveris Interpretation bestehen bleibt, ist im Prinzip ziemlich gleichgültig, denn beide laufen in allgemeinster Form auf das gleiche hinaus, auf eine Abnormität des X- Chromosomen- mechanismus. Alles in allem ist somit der Gynandromorphismus der Insekten er- wiesen als die Konsequenz einer Störung des Geschlechtschromosomen- mechanismus im Rahmen der scharf determinierten Insektenentwicklung. Bei dem Gynandromorphismus von Tieren mit innerer Sekretion der Gonaden liegt nun aber die Sache nicht so einfach. Eine Anzahl echter Gynandromorphe dieser Art in Gestalt von Halbseitenzwittern sind bei Vögeln bekannt, so der von Web er ^ studierte Fink, ein von 1) Po II, H., Zur Lehre von den sekundären Geschlechtscharakteren. Sitzber. Gesellsch. naturf.Fr., Berlin 1909.— Bond, C.I., On a Gase of Unilateral Development, etc. Journ. Genetics. 3, 1913/14. — 157 — Poll beschriebener Gimpel, ein von Bond bearbeiteter Fasan. In ersteren beiden Fällen war die rechte Körperseite männlich, die linke weiblich und zwar in bezug auf sekundäre Charaktere sowohl wie Geschlechtsdrüsen. Bei Bonds Fasan waren die Körperseiten umge- kehrt und die Geschlechtsdrüse enthielt männliche und weibliche Teile in einem Organ. Im letzteren Fall ist noch die entwicklungs- physiologisch hochbedeutsame Tatsache zu erwähnen, daß die indi- viduellen Schwanz- federn auf einer Hälfte der Fahne männliche, auf der anderen weib- liche Zeichnung zeig- ten (Fig. 83). Zunächst könnte man natürlich daran denken, solche Fälle nach Boveris Schema zu erklären. Aber da bleibt die außerordentliche Schwierigkeit der in- neren Sekretion be- stehen, die man sich doch keinesfalls nach Körperhälften getrennt vorstellen kann. Ohne Zweifel liegt da eine Schwierigkeit vor, die uns noch keineswegs überwunden erscheint. Wir verweisen auf unsere obigen Ausführungen über hormonische Intersexualität, insbesondere über das Wesen der Hormonen Wirkung bei Vögeln und Säugetieren. Da sichtlich bei Vögeln die Kon- trolle der geschlechtlichen Differenzierung noch nicht vollständig in der Hand der innersekretorischen Drüse ist, wäre ein echter Gynandromorphismus wohl denkbar. Bei Säugetieren dürfte es aber nicht mehr vorkommen. Ob irgendeiner der zahllosen be- schriebenen Hermaphroditen und Pseudohermaphroditen der Säuge- tiere als gynandromorph angesprochen werden kann, läßt sich vorderhand nicht sagen. Wir verweisen auf das Kapitel über Hermaphroditismus. Fig. 83. Schwanzfedern eines bermaphroditen Fasans mit halbseitiger männlicher Färbung. Nach Bond — 158 — Als ein besonders interessanter Punkt muß es schließlich be- zeichnet werden, daß echter Gynandroraorphismus auch als erbliche Erscheinung vorkommt. Schon bei den Eugsterschen Bienen fiel ja auf, daß eine Königin regelmäßig Gynandromorphe erzeugte. Wir kennen aber auch Fälle, in denen dergleichen mehrere Generationen hindurch beobachtet wurde, nämlich bei Daphniden. Nachdem meh- rere Autoren, wie Kurz, Woltereck u. a., schon Daphnidenzwitter erwähnt hatten, fand Kuttner^ einen Stamm von Daphnia pulex, in dem die Erscheinung erblich war. Das Ausgangsweibchen produzierte in jedem Wurf eine Anzahl Gynandromorphe und aus fortpflanzungs- fähigen Gynandromorphen wurde vier Generationen hindurch das gleiche erhalten, nämlich etwa 75% normale Weibchen und 25% gynandromorphe. Diese Gynandromorphen zeigten verschiedenartigste Typen von Weibchen, die nur in diesem oder jenem sekundären Geschlechtscharakter männlich ausgebildet waren bis zu solchen, die Ovar und Hoden enthielten und schließlich solchen, die als männlich mit weiblicher Einsprengung erschienen. Neuerdings hat Banta^ einen ähnlichen Stamm erhalten und untersucht. Soweit sich aus den vorliegenden Mitteilungen schließen läßt, handelt es sich auch um Gynandromorphismus und nicht um sexuelle Zwischenstufen (Intersexualität), wie Banta anzunehmen scheint. Das Bemerkenswerte an diesen Fällen ist nun, daß es sich um parthenogenetische Fortpflanzung handelt, also zur Erklärung Ab- normitäten des Befruchtungsvorganges nicht in Betracht kommen. Es muß vielmehr eine abnorme Verteilung der X-Chromosomen bei embryonalen Zellteilungen vorliegen, die jedenfalls im Prinzip mit den Vorgängen bei Drosophila identisch sind. Es wäre natürlich sehr wünschenswert, einen derartigen Fall genetisch zu analysieren; dies dürfte möglich sein, da auch bei Insekten Fälle von erblichem Gynandromorphismus von Züchtern beobachtet wurden. Hier ließe sich wohl durch Bastardierungsexperimente herausbringen, was es bedingt, daß in jeder Generation ein bestimmter Prozentsatz von Individuen (wahrscheinlich nur eines Geschlechts) Abnormitäten des Chromosomen- mechanismus aufweist. Wir haben einen solchen Fall bereits in Arbeit. Zum Schluß sei nochmals auf die Notwendigkeit der scharfen Unterscheidung von Gynandromorphismus und Intersexualität hin- 1) Kuttner, 0., Untersuchungen über Fortpflanzungsverhältnisse und Ver- erbung bei Cladoceren. Intern. Eevue Hydrobiol. Hydrogr. 2, 1909. 2) Banta, A. M., Sex intergrades in a species of crustacea. Proc. Nat. Ac. Sc. Wash. 1916. — 159 — gewiesen. Ein Gynandromorph ist ein räumliches Geschlechtsmosaik:, männliche und weibliche Teile liegen entwicklungsphysiologisch gleichwertig nebeneinander. Ein Intersex ist ein geschlechtliches Mosaik in der Zeit, entwicklungsphysiologisch liegen männliche und weibliche Teile hintereinander. Genotypisch ist ein Gynan- dromorph das Produkt einer Störung des Mechanismus der Geschlechtsverteilung, ein Intersex das Produkt einer Körperfeile des ferrigen OndividüurDs. c: c: < U i V 'w V / V V V YY Cyo.r. GynI. ünrers. Jorers.c/" Fig. 84. Schema zur Erläuterung des Unterschiedes zwischen Gynandro- morphismus und Intersexualität Punktiert männliche Entwicklung , schwarz weibliche Störung der Physiologie der geschlechtlichen Deter- mination. Phänotypisch ist ein Gynandromorph ein sexuelles Mosaik, ein Intersex aber ein Organismus zwischen den Geschlechtern. Das obige Schema soll den wichtigen Unterschied yerdeutlichen (Fig. 84). Links ist die Entwicklung zweier Typen von Gynan- dromorphen dargestellt; die punktierte Linie stellt die Zellgenerationen männlicher Chromosomenbeschaffenheit dar, die ganze Linie solche weiblicher Beschaffenheit. Beide verlaufen nebeneinander. Rechts findet sich die Darstellung der Entwicklung von Intersexen; das Individuum entwickelt sich zuerst als Q, dann als cf resp. umgekehrt. B. Der Hermaphroditismiis Die Erscheinung des Gynandromorphismus wird vielfach auch als Zwittertum betrachtet und damit dem Gebiet des Hermaphroditis- mus eingereiht. Da man Hermaphroditismus definieren muß als das — 160 — Vorhandensein von Individuen, die im gleichen Körper männliche und weibliche Geschlechtszellen produzieren, so wäre der Gynan- dromorphismus, wenigstens in vielen Fällen, in der Tat dem Herma- phroditismus einzureihen. Daß wir es nicht taten, hat darin seinen Grund, daß jene Erscheinung genetisch wie physiologisch nichts mit dem normalen Hermaphroditismus zu tun hat und daher auch in keiner "Weise zu dessen Erklärung beiträgt. Es handelt sich vielmehr um ein teratologisches Ereignis, das in die gleiche Gruppe wie die Chimären im Pflanzenreich und die Mosaikbastarde im Tierreich gehört. Der Gynandromorphismus gehört so auf das engste zusammen mit den normalen Erscheinungen der Vererbung von Geschlecht und sekundären Geschlechtscharakteren. Anders der echte Herraaphroditis- mus. Hier ist die genetische Konstitution des gesamten Körpers eine derartige, daß normalerweise beiderlei Geschlechtszellen in einem Körper erzeugt werden. Es ist klar, daß sich damit ein ganz neues Problem darbietet, dessen Lösung bis zu einem gewissen Grad von dem Problem der Zweigeschlechtigkeit unabhängig ist, wenn auch gewisse Grundtatsachen, wie die physiologische Basis der Geschlechts- differenzierung, identisch sein müssen. Wir müssen leider von vornherein gestehen, daß bis jetzt dieses das unbefriedigendste Kapitel im ganzen Geschlechtsproblem darstellt und bis jetzt noch nicht genügend experimentell Material vorliegt, ein richtiges genetisches wie physiologisches Verständnis zu erlauben. Die Voraussetzung für weiteren Fortschritt ist aber die richtige Be- urteilung der vorhandenen Tatsachen, zu der zu gelangen wir im folgenden versuchen wollen. Wenn wir alle die Fälle als Hermaphroditismus bezeichnen, in denen beiderlei Geschlechtszellen normalerweise in einem Organismus erzeugt werden, so gibt es recht verschiedene Arten des Zwittertums, deren Bedeutung für das Gesamtproblem eine sehr verschiedenartige ist. Da sind vor allem zwei große Gruppen zu unterscheiden, die wir kurz als funktionellen und nichtfunktionellen Hermaphroditismus bezeichnen können. Bei dem ersteren sind die beiderlei, in einem Individuum erzeugten Geschlechtsprodukte auch wirklich zur Funktion, also zur Befruchtung bestimmt. Bei dem zweiten dagegen handelt es sich um eigentlich zweigeschlechtliche Tiere, bei denen aber eines oder beide Geschlechter dauernd oder vorübergehend beiderlei Ge- schlechtszellen erzeugen, von denen aber nur eine Sorte wirklich zur Funktion kommt. Es ist klar, daß diese letztere Art ein besonderer Fall der Zweigeschlechtlichkeit ist, der einesteils im Rahmen dieser - 161 — erklärt werden muß, andererseits helfen kann den funktionellen Herma- phroditismus zu verstehen. Wir beginnen deshalb mit diesem Fall. a) Der nichtfunktionelle Hermaphroditismus Diese Gruppe schließt mehrere sehr merkwürdige Erscheinungs- komplexe von verschiedenem physiologischem Wert ein, die von größter Bedeutung für das Gesamtproblem sind. Die wichtigsten haben wir aber bereits alle beim Kapitel Intersexualität abgehandelt, so daß hier nur noch weniger bedeutungsvolle Einzelerscheinungen zuzufügen sind. «) Akzessorischer Ilerniaphroditismus Es sei so das Vorhanden- sein eines rudimentären Eier- stockes bei männlichen Tieren bezeichnet, dessen bekanntester Typus das sogenannte Biddersche Organ der Kröten ist. Sein Yor- handensein und seine Struktur ^ 1» J \. m :, . i ■ j-" y^^ B £ - ^^i^ ^ % *- ■■ -1 f 1 i y ^:V''^-^*^': v,/;'. ( 1 j j L-'* " 'v" ■•■■*■-,' ...;x' t^ V' '-^■^^••^•«^ . ->' \ i ^^- '^ " $\^, ! 1 1 BlV^^-.*^';;^v. f i ^BmaS »* r' 1 r 1 a. b. rig. 85. Biddersches Organ, a. Gesamtansicht der auf den Nieren liegenden Hoden, davor das Biddersche Organ (ß. 0.), £" Mtillerscher Gang, 17 Wolffscher Gang, N Niere, Fk Fettkörper Nach Knappe b. Schnitt durch Hoden und Biddersches Organ, b. Präparat und Photo von Prof. Foll Goldschmidt, Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestimmnng 11 — 162 — als rudimentäres Ovarium ist schon von alters her bekannt. Am Yorderende der Hoden liegt ein kugeliges Gebilde, das die Struktur eines Eierstocks besitzt, wenn auch im ausgebildeten Zustand die histologischen Einzelheiten etwas verschieden sind von denen eines funktionierenden Ovars. Fig. 85 zeigt Lage und Struktur dieses merkwürdigen Gebildes. Es findet sich bei jungen Individuen in 85 c. Vorderteil desgleichen stärker vergrößert, um die Eierstockstruktur des B.O. zu zeigen Präparat und Photo von Prof. Poll beiden Geschlechtern, degeneriert aber später beim Weibchen und bleibt nur beim Männchen erhalten.^ Es ist nun bekannt, daß im Lauf des Jahres dies Organ Veränderungen erleidet, die dem Sexual- zyklus parallel gehen. Im Sommer findet dann, besonders zur Zeit der Spermienbildung, eine Regeneration statt. Harms ^ konnte nun experimentell nachweisen, daß diesem Organ eine innersekretorische 1) Näheres siehe H. D. King, The Structure and Development of Bidder's Organ in Bufo lentiginosus. Journ. Morph. 19, 1908. 2) Harms, W., Experimentelle Untersuchungen über die innere Sekretion der Keimdrüse. Jena 1914. — 163 — Funktion zukommt. Einer der sekundären Gesciilechtscharaktere der Amphibien, der von der inneren Sekretion der Hoden abhängig ist, ist die Ausbildung der Daumenschwielen. Werden nun entweder Hoden oder Bidders Organe exstirpiert, so ist es ohne Einfluß. Werden beide entfernt, so kommen jene nicht zur Ausbildung, wohl aber wenn dann einem solchen Tier ein Biddersches Organ in den Rückenlymphsack eingeheilt wird. Das Biddersche Organ ist somit €in rudimentärer Eierstock, der einen Funktionswechsel zur inner- sekretorischen Drüse erfahren hat und deshalb im erwachsenen Tier «rhalten bleibt Wenn es auch nur bei Kröten solch typische Aus- bildung erfährt, so ist gelegentlich als Abnormität etwas ganz Ähn- liches auch bei anderen Amphibien zu. finden, so bei Fröschen und Salamandern.^ Fälle, die sich mit diesem direkt vergleichen lassen, sind äußerst selten. Ein sehr bemer- kenswerter ist der akzessorische Hermaphroditismus der Pseudo- neuroptere Perla marginata. Alle Männchen besitzen hier ein schön ausgebildetes, aber nicht funktionierendes Ovar vor dem Hoden gelegen , wie Fig. 86 nach Fig. 86. Geschlechtsapparat von Perla Schönemund 2 zeigt. Über eine marginata eventuelle Funktion ist hier nichts bekannt. Diese Erscheinung hat natürlich nichts direkt mit dem funk- tionellen Hermaphroditismus zu tun. Wir glauben vielmehr, daß sie verständlich wird durch die früher diskutierten Verhältnisse der Ov Eiröhren , H Hoden , Vd vas def erens Nach Schönemund 1) Literatur bei H. D. King, Some Anomalies in the Genital Organs of Bufo lentiginosus. Amer. Journ. Anat. 10, 1910. 2) Schönemund, E., Zur Biologie und Morphologie einiger Perlaarten. Zool. Jahrb. An. 34, 1912. 11* — 164 — transitorischen Intersexualität bei Fröschen, Es handelt sich um eine embryonale Intersexualität, die, wenigstens im Eall des Bidderschen Organs, dadurch in gewissem Sinn permanent wird, daß der weib- liche Drüsenteil beim Männchen in mehr oder minder großer Aus- dehnung einen Funktionswechsel zur innersekretorischen Drüse erfährt und als solche unter teilweiser Beibehaltung der Gonadenstruktur fortbesteht. Bei anderen vergleichbaren Fällen allerdings ist von solchem Funktionswechsel nichts bekannt, sondern es ist das wahr- scheinlichste, daß Entwicklungsverhältnisse wie bei den Pflüger- schen Hermaphroditen vorliegen, die aber nicht von einer nachträg- lichen Elimination der ovarialen Teile des Hodens gefolgt sind. Im Prinzip ist es dann das gleiche wie das Erhaltenbleiben der Müll er- sehen Gänge bei vielen männlichen Amphibien oder des Epoophoron usw. beim weiblichen Säugetier. Bei Insekten und Crustaceen findet man tatsächlich alle Stufen eines solchen akzessorischen Hermaphro- ditismus verwirklicht, die sehr gut einer derartigen Erklärung — eine vorläufige Erklärung, solange Experimente fehlen — Baum geben. Heymons^ konnte feststellen, daß bei Blatta germanica normalerweise ein Teil der Geschlechtsdrüsenanlage des Männchens sich ein wenig in weiblicher Richtung hin differenziert. In manchen Fällen geht es so weit, daß primitive Eiröhren gebildet werden, und Eizellen sich zu entwickeln beginnen. Gelegentlich finden sich Reste dieser Anlage bis zum Imagostadium (Isopoden, Dekapoden). Bei Orchestia enthält nach Nebeski^ ein Teil des Hodens stets Eier. Bei Gebia sind nach Ischikawa^ die Hoden stets differenziert in einen hinteren Ovarialabschnitt, dessen Eier aber nicht funktionieren können und einen vorderen Hodenabschnitt (Fig. 87) und gelentliche Angaben deuten auf weitere Yerbreitung der Erscheinung. Hier bei den Crustaceen scheinen auch die sekundären Geschlechtscharaktere in das Phänomen einbezogen zu werden. Denn es ist oft angegeben und ein jeder, der in Kursen viele Individuen von Flußkrebsen in die Hand bekam, kann es bestätigen, daß bei Dekapoden sehr häufig die Männchen Rudimente von weiblichen Geschlechtsöffnungen und Ovidukten besitzen, während Weibchen mehr oder minder gut ent- wickelte Begattungsfüße produzieren. 1) Heymons, E., Über die hermaphrodite Anlage der Sexualdrüsen beim Männchen von Phyllodromia germanica. Zool. Anz. 13, 1890. 2) Nebeski, Beiträge zur Kenntnis der Amphipoden der Adria. Arb. Zool. Inst. "Wien, 1880. 3) Ischikawa, C, On the Formation of Eggs in the Testis of Gebia major de Haan, Zool. Anz, 14, 1891. — 165 — An dieser Stelle findet vielleicht auch der oft zitierte Herma- phroditismus von Myxine seinen richtigen Platz. Denn Schreiner^ hat den Nachweis erbracht, daß hier gar kein richtiger Hermaphro- ditismus vorliegt. Man findet vielmehr alle Übergänge von Individuen %2; Fig.l. y.3- )ap. Fig. 87. Männliche Geschlechtsorgane der Krabbe Gebia major 1. Hoden von oben. 2. Längsschnitt beim Übergang des Hodenteils in den Ovarialteü 2 a. Reife Samenzellen ^.6 Keimbahn, op Ovarialteü , ov Eier, sp Sperma, tp Hodenteil, rd vas deferens. Nach Ischikawa mit Hoden, die in ihrem vorderen Abschnitt nur ein richtiges Ei enthalten, bis zu solchen, die ein Ovarium besitzen, dem hinten ein kleiner Hodenteil ansitzt. In jedem Eall funktioniert aber nur ein Teil, und der dem anderen Geschlecht angehörige Kest ist ein funktions- loses Rudiment. Wir könnten den Fall also als Zweigeschlechtigkeit 1) Schreiner, K. E., Über das Generationsorgan von Myxine glntinosa L. Biol. Centrbl. 24, 1904. — 166 mit akzessorischem Hermaphroditismus beider Geschlechter bezeichnen. Schade, daß dieses Objekt sich wohl kaum zu Experimenten benutzen lassen wird. ß) akzidenteller Hermaphroditismus Giard hat als akzidentellen Hermaphroditismus die Erscheinung^ bezeichnet, daß gelegentlich als Abnormität innerhalb eines Hodens Eier oder innerhalb eines Ovars Spermagewebe gefunden wird. Das erstere Yorkommen ist aus den verschiedensten Gruppen des Tier- Fig. 88. Hodenbläschen eines (j* von Potamobius astacus mit Eiern 5 Eiplasma, J^Ei, FA Follikelhaut, Fk FoUikelkern , Z Kern der Membian , iTfc Keimbläschen, Kf Keimfleck , M Membran des Hodenbiäschens , N Dotter, St Spermatogonien. Nacli V. La Valette-St. George reichs bekannt.^ Besonders häufig wird es bei Crustaceen beschrieben (siehe Fig. 88), aber auch Amphibien und Säugetiere gehören hierher. Die lokale Samenbildung in einem sonst normalen Seesternovar ist in Fig. 89 illustriert. Entsprechende Fälle gibt es bei Fischen und von Apus. Selbst in dem Hoden der hermaphroditen Ascidie Fra- garium hat man Eier gefunden. Es ist nun klar, daß dieser Erschei- nung die größte physiologische Bedeutung zukommen würde, wenn man sie experimentell in die Hand bekommen könnte. Daß im 1) Krohn, E., Die Zeugungsorgane von Phalangium. Arch. Naturgesch., 1865. — Harms, 1. c. — Agar, The spermatogenesis of Lepidosiren. Qu. J. Micr. Sc. 57, 1911. — Buchner, R, Über hermaphrodite Seesterne. Zool. Anz. 37, 1911. — Redikorzew, "W., Die Zwitterdrüsenbildung einer zusammengesetzten Ascidie. Zool. Anz. 25, 1902. — Cuenot, S., Notes sur les Echinodermes III. Zool. Anz. 21, 1898. 167 — Prinzip eine jede Urkeimzelle sich zu einem Spermatozoon oder Ei entwickeln kann, ist ja durch die Untersuchungen über Intersexualität bewiesen. Es war aber immer doch der physiologische Zustand des Gesamtorganismus, der die Entscheidung herbeiführte. Hier aber Fig. 89. Schnitt durch den Eierstock eines Seesterns mit eingesprengtem Hodengewebe. Nach Buchner sehen wir den Fall, daß trotz geschlechtlicher Normalität des Indi- viduums an einer oder wenigen lokalisierten Stellen die Elemente des anderen Geschlechts erzeugt werden. Es ist klar, daß hier ein Problem vorliegt, das noch einen Schritt weiter führen sollte in der Analyse der Physiologie des Geschlechts. Wir haben bereits im Anschluß an die Betrachtung der parasitischen Kastration ausgeführt, wie wir uns wohl die Wirkung der das Geschlecht differenzierenden — 168 Hormone vorstellen müssen. Am wahrscheinlichsten erschien es, daß die "Wirkung der Hormone sich auf den gesamten Stoffwechsel be- zieht und daß der spezifische hervorgerufene Stoffwechselzustand selbst die letzte und direkte Ursache der morphologischen Differen- zierung zu einem Geschlecht hin ist. Wäre dies der Fall, so bedeutete es, daß in unserm Fall hier, unabhängig von den den physiologischen Gesamtzustand des Körpers beherrschenden Hormonen, an lokalisierten Stellen eine chemische Situation eintreten kann, die von der gleichen Art ist wie die durch die entgegengesetzten Hormone hervorgerufene. Die experimentelle Beherrschung des Phänomens würde daher dieses, vielleicht letzte, Problem der sexuellen Differenzierung aufklären. Sie steht aber noch aus. Natürlich wäre in diesem Fall zuerst sicher- zustellen, ob es sich nicht um ein Phänomen handelt, das unserer Gruppe des akzessorischen Herma- phroditismus angehört. y) Teratologischer Hermaphroditismus Diese Gruppe wird sich vielleicht später als logisch unberechtigt er- weisen. Sie umfaßt näm- lich im wesentlichen Fälle, für die keine biologische Erklärung gegeben wer- den kann und die deshalb so lange als Abnormitäten fungieren, bis wir ihre Ursache kennen. Dann mögen sie vielleicht eines Tages eine ebensolche Be- deutung bekommen, wie etwa der Fall der Zwicke. Wir rechnen hierher die gelegentlich als Monstro- sitäten in den verschie- densten Tiergriippen, vor allem bei Vögeln und Fig. 90, 91. Halbschemati.sclie Darstellung der in- neren Genitalien von Zwittern beim Schwein Nach Pick Gd vas deferens, gh guberoacnlam Hunteri, h Hoden, n/t Neben- hoden, Ovar, pssa Psendosamenblasen , rt rechte Tube , sug Sinns urogenitalis, t Tube, tr hg. rotundum, uh üterushorn, um Urethralmündung, ut Uterus, va Vagina, w Wnlstnm vas deferens — 169 — Säugern, gefundenen Zwitter, bei denen meist Geschlechtsdrüsen vor- handen sind, die nebeneinander, mehr oder minder deutlich abgegrenzt, Hoden- und Eierstocksteile zeigen. Die übrigen Genitalien zeigen alle möglichen Kombinationen von beiden Geschlechtern. Etwas sehr Häu- figes ist unsymmetrisches Verhalten der beiden Körperhälften, Da außer- dem wenigstens in einem hierher gehörigen Fall, einem von Bond (1. c.) beschriebenen Fasanzwitter mit Zwitterdrüse auch die sekundären Ge- schlechtscharaktere in der rechten und linken Körperhälfte verschieden waren, so liegt vielleicht hier irgendeine Form von Gynandromorphismus, also genetischem Mosaik vor. Der Charakter solcher Zwitter sei an nebenstehenden Fig. 90, 91 von Schweinezwittern nach Pick erläutert. (Zum Yergleich ziehe man das Schema des Säugetierurogenitalapparates Fig. 110 herbei.) Fig. 90 zeigt neben Vagina und Uterus, Hoden, Nebenhoden und vas deferens, und jedem Hoden sitzt ein kappen- förmiges Ovar auf. Fig. 91 zeigt ähnliche Verhältnisse aber mit größerer Asymmetrie. Rechts ist ein Hoden, links eine Zwitterdrüse von Eierstocksaussehen vorhanden. . Über Steinachs Versuche siehe später bei Hermaphroditismus des Menschen. ^ b) Funktioneller Hermaphroditismus oder Monoecie Wie bereits in der Einleitung zu diesem Abschnitt hervorgehoben wurde, ist der echte Hermaphroditismus oder die Monoecie ein experimentell noch fast un erschlossenes Gebiet im Tierreich. Eine definitive Einordnung der Tatsachen in die auf anderem Wege er- schlossenen Vorstellungen über das Geschlechtsproblem ist daher noch kaum möglich. Der folgende Versuch, darüber Klarheit zu gewinnen, kann daher nur als ein vorläufiger angesehen werden. Wenn wir die mannigfachen und biologisch merkwürdigen Tatsachen der Monoecie überblicken, so scheinen uns drei verschiedene Gruppen vorzuliegen. Bei der ersten Gruppe gehört ein Individuum dauernd genetisch nur einem Geschlecht an. Die Monoecie äußert sich entweder darin, daß ein echtes Weibchen trotz weiblicher Organisation temporär Sperma produziert (Gynomonoecie) oder gerade umgekehrt (Andromonoecie). Wir könnten also von einer unisexuellen Monoecie sprechen. In der zweiten Gruppe ist ein Individuum zuerst männlich, dann weiblich; genetisch ist es wahrscheinlich männlich (konsekutive Monoecie). Bei der dritten Gruppe besitzt das Individuum dauernd nebeneinander 1) Bond, CT., On a Gase of Unilateral Development etc. Journ. Genetics. 3, 1914. — Pick, L., Über den wahren Hermaphroditismus des Menschen. Arch. Mikr. Anat. 84, 1914; dazu eine umfangreiche kasuistische Literatur. 170 beiderlei Geschlechtsorgane, ist räumlich monoecisch. Letzteres schließt natürlich nicht aus, daß eine Art Geschlechtszellen früher reift als die andere. Vielleicht stellt somit diese Gruppe nur einen Spezialfall der vorhergehenden dar. Wie gesagt hiM\b ist all dies nur eine vorläufige Gruppierung. «) Unisexuelle Monoecie Die häufigere Form unisexueller Monoecie scheint die Gynomonoecie zu sein. Als Typus dieser Gruppe können wir den Fall des Nematoden Angiostomum nigrovenosum betrachten. Es ist bekannt, daß bei diesem Wurm eine im Freien lebende getrenntgeschlecht- liche Generation abwechselt mit einer in der Lunge des Frosches parasitierenden hermaphroditischen. Da nun bei den Nematoden der anatomische Bau der Ge- schlechter typisch verschieden ist, bei außerordentlicher Einheitlichkeit innerhalb der Gruppe, so ist es ein leichtes, festzustellen, daß die hermaphroditischen Tiere anatomisch Weibchen sind. Aber sie produzieren in ihren Eiröhren abwechselnd Bier und Sperma, haben also eine Zwitterdrüse (Fig. 92). Dieser Fall ist nun durch Schleip und Boveri^ cytologisch untersucht mit folgendem Ergebnis (s. das Schema Fig. 93): „Die Weibchen der getrenntgeschlechtlichen Generation be- sitzen — wenigstens in der Keim bahn — 12 Chromo- somen und bringen reife Eier mit 6 Chromosomen hervor; die Männchen erhalten nur 11 Chromosomen und erzeugen Spermien mit 6 und 5 Chromosomen, Fig. 92. Angio- , , , ., , , • , t^ • , -o , stomum nigro- "^^^che beide auch bei der Begattung in das Kecepta- venosumausder culum des Weibchens eingeführt werden. Trotzdem Froschlunge können nur die Spermien mit 6 Chromosomen die Eier rfDarm, Ä Exkre- befruchtcu, wic zweifcllos daraus hervorgeht, daß die n^NeTvenring, uächste Generation in ihren Zellen stets 12 Chromo- Geschlechts- somou enthält. Diese, also die zwittrige und para- öffnung , ov Ovar, . ut Uterus sitisch in der Lunge des Frosches lebende Generation, besteht aus lauter Individuen, die nach dem Bau ihres Somas als Weibchen bezeichnet werden müssen, was damit in Ein- klang steht, daß sie dieselbe Chromosomenzahl wie die Weibchen der 1) Schleip, W. Das Verhalten des Chromatins bei Angiostomum (Rhab- donema) nigrovenosum. Arch. Zellf. 7. 1911. toq^^^^^^' Cf s'b SO O ^ " -2 03 J'^O . o S tJ > tu s r« >. O CO CO g Catl 2 p ffl CO T3 Q -* "O .2 " '^ 60 'S e, t- i °° bo W (M — 171 — getrenntgeschlechtlichen Generation besitzen. Sie bringen aber so- wohl Eier wie Spermien hervor und zwar mehrere Sätze hinterein- ander abwechselnd, indem die Zellen der Synapsiszone teils zu Ovo- zyten heranwachsen, teils ziemlich klein bleiben und so zu Sperma- tozoon werden. Bei der Reifung der Ovozyten sind keine Besonder- heiten zu bemerken, alle reifen Eier enthalten die reduzierte Zahl, also 6 Chromosomen, In den Spermatozyten differenziert sich zuerst ein Chromosom heraus, darauf ein zweites. Das sind die beiden, dem weiblichen Geschlecht zukommenden akzessorischen Chromo- somen. Diese bleiben ungepaart, während die anderen 10 Chromo- somen von vornherein sich als 5 Doppelchromosomen aus dem Ruhe- kern heraus differenzieren; für diese ist die erste Reifungsmitose die Reduktionsteilung, die zweite die Äquationsteilung. Es kommen daher in jede Spermatide 5 gewöhnliche Chromosomen. Die un- gepaart bleibenden akzessorischen Chromosomen werden zuerst längs- geteilt, bei der zweiten Mitose gelangt je eines in jede Spermatide. Aber nur in der einen Spermatide vereinigt es sich mit den 5 Auto- somen, in der anderen bleibt es in der Nähe der Äquatorialebene liegen, und wenn sich das Spermium von dem Restkörper löst, bleibt es in letzterem zurück. Vermutlich wird dasjenige akzessorische Chromosom ausgestoßen, welches sich am stärksten abweichend ver- hält, also das in der Spermatozyte zuerst kompakt werdende. Es werden also auch bei diesen Zwittern zweierlei Spermien gebildet, solche mit 5 und andere mit 6 Chromosomen in gleicher Zahl, und daraus ist verständlich, daß die Männchen der getrenntgeschlecht- lichen Generation 11 und die Weibchen 12 Chromosomen enthalten" (Schleip). Diese Tatsachen genügen wohl, uns im Prinzip das Verständnis für den gynomonoecischen Hermaphroditismus zu eröffnen. Die parasitischen Hermaphroditen sind hier genetisch Weibchen, wie Anatomie und Chromosomenverhältnisse beweisen. Der Mechanismus, der sie mit Notwendigkeit aus den befruchteten Eiern der getrennt- geschlechtlichen Generation hervorgehen läßt, ist der von anderen Eällen (Aphiden) so wohlbekannte, daß nur eine Sorte von Spermien zur Befruchtung kommt. Diese Weibchen besitzen nun die Fähig- keit aus ihren Urgeschlechtszellen Eier wie Sperma zu bilden. Das heißt, daß hier ein Zustand normal und permanent ist, den wir bei dem akzidentellen Hermaphroditismus als Abnormität fanden. Die Erklärung dürfte also wohl die gleiche sein, nämlich daß besondere lokalisierte Verhältnisse des Chemismus dies bedingen. Wenn wir — 172 — ja auch diese Verhältnisse noch nicht definieren können, so ordnet dies immerhin auch diesen Fall den Problemen ein, die wir früher im Anschluß an die parasitische Kastration besprochen haben. Eine sehr auffällige Tatsache ist es übrigens, daß in den männlichen Ge- schlechtszellen des Parasiten ein Chromosom zerstört wird, so wieder die Digametie ermöglichend. Es erscheint vielleicht weniger auf- fallend, wenn wir annehmen, daß das Produkt des spezifischen Chemismus, das Protoplasma der Samenzellen, eben auch spezifische Eigenschaften hat und uns daran erinnern, daß Boveri^ bewiesen hat, daß die Chromatindiminution von Ascaris von der Protoplasma- konstitution bedingt wird. Die anderen Fälle, die zu dieser Erscheinungsgruppe gehören, stimmen, soweit Näheres über sie bekannt, im Tatsächlichen wie der Interpretation hiermit überein. Da sind vor allem jene freilebenden Nematoden, die als protandrische Hermaphroditen bekannt sind.^ Sie sind ohne Zweifel "Weibchen, deren Geschlechtsdrüse eine Zeit- lang die Fähigkeit hat, Sperma zu produzieren. Maupas stellt aus- drücklich fest, daß sich dies nur auf eine geringe Zellenzahl be- schränkt, die bald erschöpft wird. Im einzelnen liegen hier sichtlich sehr interessante Verhältnisse vor, über die weiteres Experimental- material wünschenswert wäre. Es kommen nämlich neben diesen Gynomonoecisten auch sehr selten Männchen vor (was übrigens be- stätigt, daß die Gyn. genetisch Weibchen sind), deren Prozentzahl nach Arten wechselt. Meistens haben sie keinen ßsgattungsinstinkt mehr. Wenn sie aber zur Befruchtung kommen, dann kann dies ohne Einfluß auf die Zahl der Männchen in der Nachkommenschaft sein, kann aber auch einen Einfluß haben. Untersuchungen von E. Krüger an einer derartigen Form (s. später) machen es wahr- scheinlich, daß diese letzteren Verhältnisse mit dem Chromosomen- mechanismus zusammenhängen und den Erwartungen entsprechen. Die Protandrie wird davon natürlich nicht berührt. Soweit unsere bisherigen Kenntnisse einen sicheren Schluß ge- statten, gehören zu dieser Gruppe nun auch die zwittrigen Mollusken, obwohl das auf den ersten Blick nicht sehr wahrscheinlich erscheint. Die Entscheidung auf experimenteller wie zytologischer Grundlage 1) Boveri, Tli. Die Potenzen der Ascarisblastomeren bei veränderter Furchung. Festschr. f. K. Hertwig. 3B. 1910. 2) Maupas, E. Modes et formes de reproduction des Nematodes. Arch. Zool. exp. III. S. 8. 1900. — 173 — steht allerdings noch aus. Es liegen zwar von DemolP für Helix, wie von Zarnik für Pteropoden'^ Befunde vor, die von den Autoren so gedeutet werden, daß die männlichen Geschlechtszellen zweierlei Art sind, aber nur eine Sorte zur Befruchtung kommt. Der Herma- phrodit wäre also genetisch ein Weibchen. Yon den Einzelheiten sei aber abgesehen, da sie noch nicht völlig eindeutig erscheinen. Es ist aber bemerkenswert, daß man auch auf vergleichend morpho- logischer Grundlage zur Anschauung gelangt ist, daß diese Herma- phroditen Gynomonoecisten sind. Pelseneer^ hat diesen Standpunkt durchgeführt und zu begründen versucht. Die Schwierigkeit ist nicht so groß bei Formen, denen differenzierte Ausführgänge und Begattungsapparate fehlen. So ist etwa die Tatsache, daß es Austern und Pectenarten gibt, die protandrische Hermaphroditen sind, während andere getrenntgeschlechtlich sind, wenn mit den Nematoden ver- glichen, recht schwerwiegend. Die Schwierigkeiten kommen erst angesichts der Tatsachen, daß bei den hermaphroditen Gastropoden beiderlei sekundäre Geschlechtscharaktere vorhanden sind. Pelseneer weist allerdings darauf hin, daß sich bei Pulmonaten die männlichen Geschlechtsgänge erst sekundär den weiblichen zugesellen und daß das Fehlen der männlichen Teile eine häufige Abnormität sei, das Umgekehrte nie vorkomme. Wie gesagt, eine auf Experimente ge- gründete Entscheidung fehlt noch. Es ist aber auch nicht möglich, auf Grund biologischer Daten feste Vorstellungen zu bilden. Sehr viele Pulmonaten sind protandrisch; bei anderen reifen beiderlei Geschlechtsprodukte während der ganzen Lebensdauer (Helix arbu- storum, nach Bure seh), bei Limax raaximus findet Babor*, daß die Individuen erst weiblich sind, dann hermaphrodit, dann männlich, dann wieder hermaphrodit und schließlich wieder weiblich. Das physiologische Interesse richtet sich in diesem Fall natür- lich auf die Erzeugung von beiderlei Geschlechtszellen in einer Zwitterdrüse, wie das bei der Mehrzahl dieser Mollusken der Fall ist, ja sogar im selben Drüsenacinus (bei Yalvata, Ostrea, Pulmonaten, 1) Dem oll, R. Die Spermatogenese von Helix pomatia L. Zool. Jahrb. Suppl. 15, 1912. 2) Zarnik, B. Über den Chromosomencyklus bei Pteropoden. Yerh. deutsch. Zool. Ges., 1911. 3) Pelseneer, P. Hermaphroditism in Mollusca. Quart. J. Micr. Sc. 37. 1894/95. 4) Babor, J. Ein Beitrag zur Geschlechtsmetamorphose. Verhdlg. Zool. Bot. Ges. Wien 1898. — 174 — Neomeniiden). Die Reifung der Geschlechtszellen erfolgt allerdings meist nicht gleichzeitig; meist liegt Protandrie vor, bei Limax Pro- togynie. Über die Bedingungen dieser Differenzierung wissen wir nun wenigstens ein ganz klein wenig: Ancel wie Buresch^ haben festgestellt, daß die gleichen Urgeschlechtszellen zu Eiern oder Spermien heranwachsen, je nachdem sie mit einer sogenannten Nähr- zelle in Verbindung treten oder nicht. Was das physiologisch bedeutet, wissen wir nicht. Vielleicht wird ein Fingerzeig durch die folgende Tatsache gegeben: Wir konnten zeigen 2, daß die Differenzierung einer Samenzelle in ein Spermatozoon in gewissem Maße von osmotischen Bedingungen kontrolKert wird, deren Regulation die Follikelzellen be- sorgen, die physiologisch wohl den Eifollikelzellen verwandt sind. All dies läßt uns nun aber durchaus im dunkeln über die phy- siologische Basis der Gynomonoecie. Wodurch unterscheiden sich solche Weibchen von gewöhnlichen? Besondere Qnantitäts- oder ßeaktionsverhältnisse der Geschlechtsenzyme reichen nicht zur Er- klärung aus. Der besondere physiologische Zustand mit seinen lokali- sierten, mosaikartigen oder zeitlichen Schwankungen muß vielmehr auf einer Besonderheit der genetischen Konstitution beruhen, die uns bis jetzt mechanisch wie physiologisch unbekannt ist, und auch mit dem Wort „Faktor für Monoecie" nicht erklärt wird. Andromonoecie scheint viel seltener zu sein als Gynomonoecie; unter den Nematoden soll sie bei Bradynema rigidum vorhanden sein. Doch ist uns kein genau analysierter Fall bekannt. ß) Konsekutive Monoecie Die wichtigsten Beispiele dieser Gruppe finden sich einmal bei den isopoden Crustazeen und zwar bei der schwach parasitischen Gruppe der Cymotheiden und den parasitischen Epicariden^. Die Haupttatsache ist die, daß jedes Individuum als freilebende Larve ein Männchen ist und die parasitischen Weibchen begattet, dann sich selbst festsetzt und in ein Weibchen verwandelt. Als Beispiel diene 1) Ancel, P. Histogenese et structure de la glande hermaphrodite d'Helix pomatia. Arch. Biol. 19, 1903. — ßuresch,J. Untersuchungen über die Zwitter- drüse der Pulmonaten. Arch. Zellf. 7, 1912. 2) Goldschmidt, E. Untersuchungen über Spennatogenese in vitro. Arch. Zellf. 14, 1917. 3) Mayer, P. Carcinologische Mitteilungen 6. Mittl. Zool. St. Neapel 1, 1879. — Caullery, M. Recherches sur les Liriopsidae etc. Ibid. 18, 1908. — Bonnier, J. Contribution a l'etude des Epicarides. Trav. Wimmereux. 8, 1900. — Smith, G. Rhizocephala. Neapel. Monogr. 29, 1906. 175 Danalia, eine der Liriopsiden, die selbst parasitisch auf einer anderen parasitischen Khizocephale leben. Aus den Eiern dieses Parasiten entwickeln sich freischwimmende Larven, Cryptoniscus genannt, die die funktionierenden Männchen sind. Sie suchen ein erwachsenes Fig. 94. Danalia curvata a. freilebendes Cryptoniscusstadium, b. u. c. kurz nach Anheftung und Verlust der Gliedmaßen, b. optischer Schnitt von dorsal, c. von der Seite A Darmkanal, E Auge. Ec Ektoderm, H Herz, N Phagocyten, Ovar, P Rüssel Aus G. Smith Weibchen auf und befruchten es und dann setzen sie sich selbst fest. Die morphologischen Umwandlungen, die sie dann erfahren, bestehen in vollständiger Formveränderung und Annahme der weib- lichen Organisation. Alle männlichen Teile werden von Phagocyten vollständig zerstört (wir verweisen hier auf das früher über Phago- cyten und Chemismus Gesagte). Dann entwickeln sich die weiblichen Organe. Die männliche Larve hatte übrigens schon am Yorderende 176 ihrer Geschlechtsdrüse eine Anlage des Ovars (Fig. 94). Im Prinzip sind die Vorgänge bei den anderen parasitischen Isopoden mit konse- kutiver Monoecie nicht anders. G. Smith hat vor allem darauf bestanden, daß all diese Herma- phroditen genetisch Männchen darstellen. Er schließt es aus dem Vergleich mit uns schon bekannten Erscheinungen an anderen Fig. 95. 1, 2. Zwei Männchentypen („high and low") ' ^ von Leptochelia dubia a, b, e die drei Männchentypen von Inachus thoracicas („high, middle, low") Nach G. Smith Crustazeen, nämlich den Umwandlungen der parasitär- kastrierten Inachusmännchen, dem Vorhandensein ovarialer Teile in den Hoden anderer Krebse (Orchestia, Gebia) und im Zusammenhang mit seinen allgemeinen Anschauungen über Geschlechtsbestimmung durch Stofif- wechselbesonderheiten. Zur Begründung zieht er auch gewisse Tat- sachen herbei, die wir bisher noch nicht besprochen haben, und die auch an sich sehr interessant sind.^ Bei gewissen Krabben finden 1) Smith, G. High and Low Dimorphism. Mittl. zool. St. Neapel 17, 1905. — 177 — sich während der Fortpflanzungszeit drei verschiedene Arten von Männchen (Fig. 95); kleine Männchen mit geschwollenen Scheren, mittelgroße mit abgeflachten Scheren und große mit sehr geschwollenen Scheren. Die ersteren und letzteren sind sexuell völlig normal, die mittleren aber, mit ihren mehr weiblich erscheinenden Scheren, ent- halten geschrumpfte Hoden mit wenigen Spermatozoen. Er vergleicht dieses Verhalten auch mit dem sexuellen Dimorphismus gewisser lamellicornen Käfer, bei denen kleine Männchen mit schwach ent- wickelten sekundären Geschlechtscharakteren neben normalen großen vorkommen. Die mittelgroßen Krabben werden nun betrachtet als Tiere, die in einem Zustand aktiven Wachstums mit Unterdrückung der sexuellen Reife sich befinden. Er schließt also, daß die männlichen Cru- stazeen die Fähigkeit haben, in eine Art hermaphroditen Zustand zu ge- raten, wenn die Stoffwechsel aktivität sich auf Kosten der sexuellen Aktivität steigert. Und dieser Wechsel soll sich bei jenen Isopoden durch Übergang zum Parasitismus vollziehen. Bei diesen Crustazeen liegen bis- her noch keine Versuche vor, die eine klare Stellungnahme ermöglichen würden. Dagegen können wir vielleicht zu einer besseren Einsicht der Ver- hältnisse gelangen, wenn wir die interessante Biologie gewisser proso- branchiaten Schnecken betrachten, wie sie biologisch wie experimentell von Conklin, Orton, Gould^ studiert wurden. In der Familie Cal jptraeiden finden sich fast oder völlig sedentäre Formen der Gattung Crepidula, die auf Austernschalen oder den von Einsiedlerkrebsen be- wohnten Schneckenhäusern sich festsetzen und hier zeitlebens haften bleiben. Diese Formen zeigen, wie es scheint, ausnahmslos, sogenannten protandrischen Hermaphroditismus. Jedes Individuum ist zuerst funk- tionell und strukturell Männchen, dann werden die männlichen Organe Fig. 96. Kette von Crepidula for- nicata auf einer Schale SH fest- gewachsen Von Ä — G wechseln die Individuen von Weibchen über Zwitter zu Männchen. Nach Orton 1) Conklin, E. G., Environmental and sexual dimorphism in Crepidula. Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia 1898. — Orton, J. H., On the occurrence of protandric hermaphroditism in the Mollusc Crepidula fornicata. Proc. R. Sc. London 81 B, 1909. — Gould, H. N., Studies on sex in the hermaphrodite MoUusk Crepidula plana. I. Journ. Exp. Zool. 23. 1917. II. Ibid. Goldschmidt, Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestimmung 12 — 178 — rückgebildet, während die "weiblichen sich entwickeln, so daß eine Art hermaphroditen Stadiums folgt, dem sich dann ein rein weibliches Stadium anschließt. Das ist besonders klar bei solchen Formen, die Ketten bilden, indem sich stets die neukommende Larve an ein schon festgesetztes Tier ansetzt und so fort. In diesen Ketten sind dann die ältesten und größten Tiere 9? die mittleren Glieder der Kette verschiedene Stufen von Hermaphroditen und die jüngsten und kleinsten cf (Fig. 96). Bei einer dieser Arten nun, Crepidula plana, konnte Gould merkwürdige Verhältnisse feststellen. Junge Tiere, die auf frischen Schalen gefunden werden, sind gewöhnlich sexuell Neutra. Werden sie, ebenso auch wie Männchen, für sich gehalten, so entwickeln sie sich bald zu Weibchen. Werden sie aber mit größeren Tieren, so- wohl Weibchen als Männchen, zusammengebracht, so gehen sie als- bald in die männliche Phase über. Alle Experimente zeigten, daß die Anwesenheit größerer Tiere nötig ist, um die Entwicklung der männlichen Phase herbeizuführen. Larven, die sich ohne die Nähe der größeren Individuen entwickeln, durchlaufen wahrscheinlich nie die männliche Phase: aber sie kann in einem ziemlich breiten Spiel- raum der Entwicklungszeit ausgelöst werden, wenn große Tiere zu- gesetzt werden. Wenn nach der männlichen Phase in der Über- gangszeit zur weiblichen Phase der Reiz (große Nachbarn) nochmals ausgeübt wird, so kann bis zu einem gewissen Maß die männliche Phase wiederholt werden. Dies Experiment gelingt aber nicht mehr, wenn die weibliche Phase richtig eingesetzt hat. Während der männ- lichen Phase aber ist das Körperwachstum verzögert; es ist jedoch ein sehr rasches bei den Neutren oder den Tieren, die die männliche Phase hinter sich haben. Irgendein Befund, der die Art des Reizes,^ den die großen Tiere ausüben, erklären könnte, wurde nicht gemacht. Wenn wir nun diese interessanten Befunde betrachten , so fällt uns als für eine Interpretation von Wichtigkeit sogleich die Feststellung über die verschiedene Wachstumsgeschwindigkeit der Neutren und weiblichen Phase einerseits, der männlichen Phase andererseits auf. Hier haben wir die so wichtige Differenzierungsgeschwindigkeit, deren Bedeutung uns von der Diskussion der Intersexualität her wohl- bekannt ist. Und wir sehen, worin der rätselhafte Einfluß der großen Tiere zunächst besteht: er verlangsamt die Differenzierung. Wodurch dies zustande kommt ist unbekannt, da Gould keinerlei positive Resultate erhalten konnte; aber die Tatsache ist hochbedeutsam, denn sie erlaubt es uns, den Anschluß an die Erscheinungen der Inter- — 179 — Sexualität herzustellen. Wir sehen folgendes: 1. Bei den andern Crepidulaarten entwickelt sich ebenso wie bei den vorhergenannten Krebsen jedes Individuum zunächst zu einem Männchen. 2. In beiden Fällen sind diese Männchen freischwimmend resp. beweglich, während die spätere weibliche Phase sedentär ist, nämlich parasitisch oder kommensal. 3. Bei C. plana tritt die männliche Phase nur ein, wenn die Entwicklung durch die Anwesenheit größerer Tiere gehemmt wird. Es muß also wohl in allen Pällen genetisch Gleiches vorliegen und die Besonderheit der C. plana besteht nur darin, daß der die weibliche Phase bedingende besondere physiologische Zustand, den der Parasitismus oder Commensalismus hervorruft ohne den paraly- sierenden Einfluß der großen Nachbarn mit großer Geschwindigkeit erreicht wird. Erinnern wir uns nun einmal der Erklärung der nor- malen und intersexuellen Männchen von Lymantria. Dort hatten wir normale Männchen, wenn die langsamer verlaufende Produktion der weiblichen Hormone (verglichen mit den Hormonen der männ- lichen Differenzierung) erst nach dem Abschluß der Entwicklung ein wirksames Quantum erreicht haben würde; fiel dieser Zeitpunkt noch in die Entwicklungszeit, so erhielten wir Intersexe. Denken wir uns nun einmal, daß ein solcher männlicher Schmetterling imstande wäre ein parasitisches Leben zu beginnen und weiterzuwachsen: Dann müßte er sich unbedingt in ein Weibchen verwandeln. Wir be- haupten daher, daß diese konsekutiven Hermaphroditen genetische Männchen sind, deren Existenz durch Parasi- tismus oder Kommensalismus sozusagen über ihre eigent- liche Lebenszeit hinaus verlängert wird, so daß sie ihre weibliche Phase noch erleben. Jedes Insekt würde sich ebenso verhalten, wenn es physiologisch in die Lage kommen könnte und jedes Amphibium, Vogel, Säugetier ebenso, wenn nicht hier die innere Sekretion der Gonade dauernd die andersgeschlech- tige Phase unterdrückte. Wir können somit die Verhältnisse des konsekutiven Hermaphroditismus mit der folgenden, uns jetzt wohlbekannten, Kurve ausdrücken (Fig. 97), Die Kurve paßt für alle genannten Fälle. Im Fall der Crepidula plana kommt hinzu, daß die Differenzierungsgeschwindigkeit von Anfang an so groß ist, daß die männliche Phase nur klar zur Ausbildung kommt, wenn diese Geschwindigkeit durch den unbekannten Einfluß der Anwesenheit großer Tiere herabgesetzt wird. So können wir, wenigstens im Prinzip, die wichtigen Verhältnisse dieser Tatsachengruppe ver- stehen. 12* 180 — Es ist nicht unwahrscheinlich, daß in diese Gruppe auch der von Cuönot^ entdeckte absonderliche Hermaphroditismus der Asterina gibbosa gehört, der nach geographischen Kegionen verschieden auftritt In Roscoif ist jedes Individuum zuerst ein Männchen, dann ein Weib- chen für den Rest seines Lebens; in Banyuls ist es ähnlich, aber die beiden Perioden greifen mehr ineinander über und in Neapel kommen die verschiedenen Typen irregulär vor. Eine experimen- telle Analyse dieses Falles wäre sehr interessant. Wir haben somit, ebenso wie G. Smith, die Ansicht vertreten, daß die konsekutiven Hermaphroditen genetisch Männchen sind. Es ö^ Phase Phase Übergangszeit Lebeoszeir Fig. 97. Kurve zum Geschlechtszyklus der Crepidula muß aber betont werden, daß auch die Möglichkeit vorliegt, sie anders aufzufassen. Der Beweis, daß sie genetische Männchen sind, kann erst als erbracht betrachtet werden, wenn gezeigt wird, daß zwei Sorten von Eiern oder von Spermien gebildet werden, die eine Sorte aber nicht funktioniert. „Genetisch Männchen" hat ja nur einen Sinn, wenn auch genetische Weibchen vorstellbar sind. Es könnte aber auch sein, daß die Hermaphroditen genetisch gar kein Geschlecht hätten, d. h. daß alle Gameten funktionsfähig und gleich sind und jede Befruchtung deshalb dieselbe Kombination in bezug auf die Quanten der beiden Geschlechtsenzyme bedingt. Dann hätten wir hier ein drittes Geschlecht. y) Räumliche Monoecie. Die räumliche Monoecie ist der Zustand des Hermaphroditismus im engsten Sinne, das Vorhandensein beider Geschlechtsdrüsen mit 1) Cuenot, L., Notes sur les Echinodermes IIL Zool. Anz. 21. 1898. — 181 — der Gesamtheit der akzessorischen Organe nebeneinander in einem Individuum. In diesen Fällen liegt bisher kein zwingender Grund vor, den Hermaphroditen als Modifikation eines Geschlechts zu be- trachten: der monoecische Hermaphrodit ist vielmehr eine Mosaik- bildung beider Geschlechter. Wir werden daher auch nicht erstaunt -T Fig. 98. Geschlechtstiere von Cirrhipedien. Nach G. Smith A Komplementännännchen von Scalpellum peronii. B Hermaphrodites Individuum von S. vulgare, a ansitzende Komplementärmännchen. C Q von Ibla cumingü. S scntum, T tergnm (nach Darwin). D Z-wergmännchen desgl. A Antenne, B steckt im Q, zu dem das Stück Haut Jlf gehört, ^Ange, Th Thorakalanhänge — 182 — sein, bei solchen Formen, etwa Oligochaeten , Turbellarien , Trema- toden, Cestoden, keinerlei cytologische Besonderheiten zu finden, da diese ja nur mit dem Mechanismus der Diiferenzierung zweier Ge- schlechter verbunden sind. Worauf nun genetisch oder physiologisch diese Monoecie beruht, wissen wir nicht, da bisher jegliche Experi- mentalkenntnis darüber fehlt. Und es ist nicht ganz ungefährlich, von den Yerhältnissen bei monoecischen Pflanzen, wo einiges Experi- mentalmaterial vorliegt, auf das Tierreich zu schließen, worauf Corrensi besonders hingewiesen hat. Wenn es allerdings überhaupt etwas im Tierreich gibt, das der pflanzlichen Monoecie gleich ist, so ist es die hier behandelte Gruppe. Und dafür sprechen auch die folgenden Tatsachen: Bei mehreren Gruppen von Monoecisten findet man die merkwürdige Erscheinung von „ Komplementärmännchen ", die mehr oder minder regelmäßig neben den Wechselbegattung aus- übenden Hermaphroditen gefunden werden. Das klassische Beispiel dafür sind die Cirrhipedien. Bei Scalpellum vulgare z. B, finden sich in der Manteltasche der Hermaphroditen stets eine Anzahl winziger Männchen, die Darwin Komplementärmännchen nannte. ^ Es sind kleine rudimentäre Skalpellen, die fast nichts als Geschlechtsorgane enthalten (Fig. 98). Es ist nun bemerkenswert, daß es mehrere ver- wandte Spezies gibt — sowohl bei Scalpellum, wie bei der analogen Ibla — , bei denen die Geschlechter getrennt sind in Weibchen und den Komplementärmännchen gleichende Zwergmännchen. Auf die Bedeutung dieser Tatsachen wird nun vielleicht Licht geworfen durch Verhältnisse bei anderen hermaphroditen Gruppen. Bei manchen Myzostomaarten findet man stets ein größeres und ein kleineres Tier beisammen, wobei letzteres ein Komplementärmännchen darstellt. Wheeler-'* zeigte nun, daß jedes Individuum die männlichen Organe zuerst entwickelt, bevor es als richtiger Hermaphrodit erscheint und daß somit die Komplementärmännchen nichts sind, als auf frühem Entwicklungsstadium stehen gebliebene Hermaphroditen. Noch schöner aber zeigt sich das gleiche bei der Trematodengruppe der Didymozoeu, bei denen, wie nebenstehende Fig. 99 zeigt, Hermaphroditen durch Rudimentation eines Geschlechtsapparates zu 9 '^^^ cf geworden 1) Correns, C, Über den Unterschied Ton tierischem und pflanzlichem Zwittertum. Biol. Centralbl. 36. 1916. 2) Gruvel, Monographie des Cirrhipedes. Paris 1905. 3) Wheeler, E. M. , The sexual phases of Myzostoma. Mitt. Zool. St. Neapel 12. 1897. — 183 — sind, die sogar Geschlechtsdimorphismus zeigen: das Zwergmännchen ist dem Weibchen angeheftet. ^ Zwei Hermaphroditen können also sekundär als Männchen und Weibchen erscheinen durch Rudimentation der Organe des anderen Geschlechts. Auch dabei ist ein Zeitfaktor im Spiel, indem die männlichen Organe auch normalerweise zuerst fertig sind und die weiblichen noch funktionieren, wenn r. Dsch Fig. 99. "Wedlia bipartita. a Q mit anhaftendem (^. b Q stärker vergrößert. c desgl. cf Dseh Darmschenkel (l. u. r. = linker und rechter), Dst Dotterstock, Gö Genitalöffnung, H Hoden, Est Keimstock , Msn Mundsaugnapf , N Zentralnervensystem , Oe Oesophagus , Ph Pharynx, Rs Eecept. seminis, Ut Uterus, Vd vas deferens, Wg rudimentärer weiblicher Genitalkomplex. Nach Odhner aus Goldschmidt die ersteren schon erschöpft sind. Für die zukünftige experimen- telle Erforschung wird das von Wichtigkeit sein. Jedenfalls läßt dies es auch wahrscheinlich erscheinen, daß die Komplementär- männchen Hermaphroditen sind und daß bei den getrennt geschlecht- 1) Odhner, Tb., Zur Anatomie der Didymozoen. Zool Stud. til Prof. Tulberg, Upsala 1907. — 184 — liehen Vertretern dieser Gruppe die Zwergmännchen ebenso zu deuten sind, die Weibchen aber alten Hermaphroditen entsprechen. Für die Männchen läßt sich wenigstens die Tatsache anführen, daß die Komplementärmännchen von Scalpellum peronii Eizellen im Hoden produzieren. Es sei schließlich bemerkt, daß G. Smith auch für diese Cirrhipedien die Ansicht vertritt, daß sie eigentlich Männchen, also Andromonoecisten, sind. Die Richtigkeit dieser Idee läßt sich im Augenblick weder bestreiten noch beweisen. Es wäre schon denk- bar, daß diese Monoecisten dieselbe genetische Grundlage wie die vorige Gruppe besitzen, mit dem einzigen Unterschied, daß das Er- scheinen und Funktionieren der Organe eines Geschlechts die des anderen nicht stört. c) Zusammenfassung Es erscheint nützlich zum Schluß nochmals zusammenzufassen, welche gänzlich verschiedenartigen Erscheinungen als Hermaphro- ditismus beschrieben werden können. Allen ist gemein, daß beide Arten von Geschlechtszellen im gleichen Individuum gebildet werden, aber genetisch wie physiologisch sind die einzelnen Gruppen völlig verschieden. Die Gruppe des Hermaphroditismus wird wohl nahezu aus der tierischen Biologie verschwinden, sobald die Einzelerschei- nungen völlig geklärt sind. 1. Intersexualität. Ein Intersex ist genetisch ein Männchen oder "Weibchen, das aus genetischen oder physiologischen Grün- den von einem bestimmten Moment seiner Entwicklung an sein Geschlecht wechselt. Bestimmte Stufen der Intersexualität können dann unter don Begriff Hermaphrodit fallen. 2. Gynandromorphismus. Ein Gynandromorph ist eine Mosaik- bildung in bezug auf die geschlechtliche Differenzierung, bedingt durch abnorme celluläre Verhältnisse, die manchen Zellgruppen die Chromosomenkombination des einen, anderen die des anderen Geschlechts zuteilt. Fallen die Geschlechtsdrüsen in beide Gruppen, dann ist der Zustand ein hermaphroditer. 3. Akzessorischer Hermaphroditismus. Im Anschluß an den Hoden bildet sich ein rudimentäres Ovar, das aber sexuell funk- tionslos ist. Die Erscheinung steht gewissen Typen der Inter- sexualität physiologisch nahe. 4. Akzidenteller Hermaphroditismus. Im Hoden kommen ge- legentlich Eizellen und im Ovar Spermagewebe vor. Die Ur- ^ 185 — Sache ist unbekannt, besondere lokale Abnormitäten im Che- mismus sind denkbar. 5. Teratologischer Hermaphroditismus. Als Abnormitäten auftretende hermaphrodite Individuen in zweigeschlechtigen Organismen. Wenn die Ursache ihrer Entstehung bekannt wäre, könnten sie vielleicht einer der anderen Gruppen (wahr- scheinlich Gynandromorphismus) eingereiht werden. 6. Unisexuelle Monoecie. Ein Weibchen (oder Männchen) bildet zu gewissen Zeiten Sperma im Ovar (oder Eier im Hoden), wodurch biologisch das andere Geschlecht überflüssig wird und mehr oder minder verschwindet. Besondere biologische Ver- hältnisse gehen mit der Erscheinung Hand in Hand. 7. Konsekutive Monoecie. Jedes Individuum ist erst männlich, dann weiblich. Genetisch sind es Männchen oder Neutra. Die Erscheinung ist mit besonderen biologischen Verhältnissen kom- biniert (Parasitismus, sedentäre Lebensweise) und ist physio- logisch der Intersexualität nahe verwandt. 8. Käumliche Monoecie. Der echte, funktionelle Hermaphro- ditismus, dessen genetische Basis noch unbekannt ist. Er mag später unter Klassen 6, 7 aufgeteilt werden. C. Parthenogenese und OescWecht Zu den bekanntesten Erscheinungen der Sexualität gehören die Beziehungen zwischen Parthenogenese und Geschlecht, die bei manchen Tiergruppen den auffallendsten und meistdiskutierten Teil ihrer Bio- logie bilden. Eine jede Lösung des Geschlechtsproblems sollte daher auch eine genügende Erklärung jener Erscheinungen liefern ja teil- weise an ihnen ihren Prüfstein finden. Tatsächlich lassen die Erschei- nungen sich vollständig in unsere vorher gewonnenen Erkenntnisse einordnen, wie im folgenden ausgeführt sei: a) Parthenogenese und der Mechanismus der Geschlechts- verteilung Wir wissen daß der normale Mechanismus der Geschlechts- verteilung in dem Chromosomenmechanismus gegeben ist, der das quantitative Verhältnis der Geschlechtsenzyme regelt. Wenn daher im Zusammenhang mit der Parthenogenese eine besondere Verteilung der Geschlechter erfolgt, so ist diese erklärt, wenn ein entsprechender Chromosomenmechanismus sich nachweisen läßt. Wenn wir nun auf — 186 — unseren früheren Erörterungen über diesen Mechanismus und seine Bedeutung fußen, so sind die Erwartungen folgende: Wir hatten stets zwischen zwei Typen unterscheiden müssen, dem mit weiblicher und dem mit männlicher Heterozygotie. Für den ersteren Fall war die Formel (F) Mm = Q, (F) MM = (j" ; auf die Gescblechtschromosomen übertragen bedeutete es, daß die Anwesenheit von einem X-Chro- mosom die quantitativen Verhältnisse zugunsten der Weiblichkeit regulierte, die von 2 X-Chromosomen aber zugunsten der Männ- lichkeit. Umgekehrt bedingten bei männlicher Heterozygotie mit den Formeln (M)Ff = d^, (M)FF = 9^ ein X-Chromosom männliche, zwei X-Chromosomen weibliche Entwicklung. Daraus folgt, daß, wenn Parthenogenese zur Entwicklung nur eines bestimmten Ge- schlechts führt, ein Mechanismus dafür sorgen muß, daß die richtige Kombination der X-Chromosomen erzielt wird. Was mit den übrigen Chromosomen geschieht, ist irrelevant. Das Vorhandensein normaler oder reduzierter Chromosomenzahl im parthenogenetischen Ei hat daher nur soweit Bedeutung, als es auch das Vorhandensein von 1 oder 2 X-Chromosomen betriJBft. Es ist gut, sich darüber völlig klar zu sein, da sonst eine heillose Verwirrung entstände angesichts der Tatsache, daß es parthenogenetische Eier gibt, die ohne Reduktion nur Weibchen liefern, solche, die mit Reduktion nur Männchen liefern usw. Betrachten wir nun von diesem Gesichts- punkt aus die hauptsächlichen Tatsachen: ß) Parthenogenese als Mittel zur normalen Verteilung der Geschlechter Die Hymenopteren, und unter ihnen vor allem die Biene, bilden das klassische Beispiel einer Anteilnahme der Parthenogenese am Mechanismus der Produktion beider Geschlechter. Die allgemein bekannte Grundtatsache ist, daß parthenogenetisch sich entwickelnde Bieneneier normalerweise nur Männchen, die Drohnen, liefern, be- fruchtete Eier dagegen Weibchen, die Arbeiterinnen und Königinnen. Diese sogenannte Dzierzonsche Theorie ist heute nach unendlicher Diskussion eine feststehende Tatsache. Die biologischen Tatsachen wie die Vererbungsexperimente haben ihre Richtigkeit erwiesen und die Zellforschung hat den Mechanismus vollständig aufgedeckt, durch den das Resultat erreicht wird. Die biologische Grundtatsache ist be- kanntlich die, daß unbefruchtete oder alte Königinnen, deren Samen- vorrat im Receptaculum erschöpft ist, drohnenbrütig sind, also nur Männchen produzieren. Von Vererbungsexperimenten liegt nur ein — 187 — einwandfrei durchgeführtes yor, das von Newell.^ Die Schwierig- keiten des Experiments bestehen natürlich darin, daß die Begattung der Königin auf dem Hochzeitsflug, also unkontrolliert, erfolgt. Ein Experiment ist also nur einwandfrei, wenn ausgeschlossen werden kann, daß andere Drohnen, als die beabsichtigten, zur Begattung kommen können, und läßt sich nur in völlig isolierter Umgebung durchführen, Newell konnte dies in Texas ausführen. Er kreuzte die gelben italienischen Bienen mit den grauen Kärtnern. Die Kreuzung italienische Königin x Kärtner Drohnen gab lauter gelbe Fi-Tiere. Gelb ist also dominant über grau im heterozygoten Weib- chen. Die Drohnen mußten natürlich alle gelb sein, wenn partheno- genetisch erzeugt. Die reziproke Kreuzung Kärntner Königin x Italiener Drohnen ergab gelbe Arbeiterinnen und graue Drohnen, was eben- falls der Erwartung entspricht. Die Bastardweibchen aber lieferten sowohl gelbe wie graue Drohnen. Es ist ohne weiteres klar, daß die Resultate genau das sind, was nach der Dzierzon sehen Theorie zu erwarten ist. Der Mechanismus dieser Form der Geschlechtsdifferenzierung ist nun vor allem durch die Arbeiten von Petrunkewitsch, Meves, Nachtsheim 2 ebenfalls bekannt. Die normale Chromosomenzahl der Bienenkönigin beträgt 32. Ein Geschlechtschromosom ist dabei morphologisch nicht von den übrigen unterscheidbar. In jedem Ei findet die Reifeteilung statt und die Chromosomenzahl wird auf 16 reduziert. Wird das Ei nun befruchtet, so entwickelt es sich zu einem Weibchen. Wenn wir eines der elterlichen Chromosomen als X-Chromosom betrachten, so enthält ein solches Ei zwei X-Chro- mosomen. Wir haben also den Fall (jV1)FF=9- Wird das Ei aber nicht befruchtet, so entwickelt es sich zu einem Männchen. Diese Entwickelung geht aber mit der reduzierten Chromosomenzahl vor sich, also nur mit einem X-Chromosom, so daß die Formel (M) F = cf ist. Meves hat nun entdeckt, daß bei der Spermatogenese dieser Männchen keine Reduktionsteilung erfolgt, vielmehr nur eine Schein- teilung ohne Anteilnahme der Chromosomen stattfindet. (Fig. 100.) Alle Samenzellen sind also einerlei Art, nämlich mit 16 Chromosomen 1) Newell, "W., Inheritance in the Honey-Bee. Science 41. 1914. 2) Petrunkewitsch, A., Die Richtungskörper und ihr Schicksal im befruch- teten und unbefruchteten Bienenei. Zool. Jahrb. 14. 1901. — Meves, F., Die Spermatocytenteilungen bei der Honigbiene usw. Arch mikr. An. 71. 1907. — Nachtsheim, H., Cytologische Studien über die Geschlechtsbestimmung bei der Honigbiene. Arch. Zellf. 11. 1913. -^ 188 — und damit ist der Zyklus geschlossen. Es ist ohne weiteres klar, daß die Tatsachen völlig in den Rahmen des uns schon bekannten Mechanismus fallen und daß die Besonderheit nur die ist, daß die Biene zur Herstellung des Sexualverhältnisses nicht e f 9 Fig. 100. Die abortive Reifungsteilung des Spermatocyten bei der Drohne. Nach Meves ans Buchner den sonst eingeschlagenen Weg der Heterogametie benutzt, sondern genau den gleichen Effekt in bezug auf die quan- titative Kombination der Geschlechtsenzyme durch Ver- wendung der Parthenogenese bei Homogametie beider Ge- schlechter erzielt. — 189 — Vom Standpunkt der Geschlechtsvererbungstheorie ist dies übrigens von weitgehender allgemeiner Bedeutung. Die Identität der Mende- listischen Interpretation und der cytologischen Tatsachen in bezug auf das Geschlechtschromosom war auf der Basis der Heterogametie- Homogametie=Heterozygotie-Homozygotie abgeleitet worden. Wollten wir nun den Fall der Biene einer mendelistischen Symbolik ein- ordnen, so kämen wir in größte Schwierigkeiten. Beide Geschlechter sind homogametisch, produzieren also nur eine Sorte von Keimzellen: aber für das Mendelschema brauchen wir eine Heterogametie. Ander- seits ist das Männchen heterozygot, da es nur einen Geschlechts- faktor hat; aber trotzdem produziert es nur einerlei Gameten. Dies zeigt eben, daß man bei Benutzung des Mendelschen Sym- bolismus sich darüber klar sein muß, was er bedeutet, und daß er nur einen Inhalt bekommt, wenn man ihn einerseits in Yerbindung bringt mit dem cellulären Mechanismus, anderseits mit bestimmten physiologischen Begriffen. Wie gesagt, ist der Fall der Biene, soweit betrachtet, in bezug auf den Vererbungsmechanismus klar. Es sei aber wenigstens an- gedeutet, daß dahinter noch ein großes biologisches Problem steht. Der geschilderte Mechanismus stellt in seinem, von fast dem ganzen Eest des Tierreiches abweichenden Verhalten eine Besonderheit dar, die vielleicht unerläßliche Vorbedingung für die phylogenetische Entwicklung des Bienen- und Ameisenstaates ist. Der nor- male Mechanismus der Geschlechtsverteilung im Tierreich gibt diese vollständig dem Zufall in die Hand. Die Hereinbeziehung der Par- thenogenese in den Mechanismus aber ermöglicht der Mutterbiene sozu- sagen die Kontrolle des Geschlechts. Daß diese tatsächlich ausgeübt wird und daß in der sogenannten Spermapumpe die anatomischen Voraus- bedingungen dafür gegeben sind, ist allgemein bekannt (s. Breslau^, Adam^ und Fabres' Beobachtungen zur Biologie der Osmien). Aber erst diese Kontrolle ermöglicht es, daß sich die biologischen Verhältnisse dieser Staaten mit ihren sterilen Arbeitern, nur einmal begatteter Königin, nur temporär auftretenden Männchen usw. ent- wickeln konnten. Die Besonderheit des Mechanismus war aber sicher das Primäre, denn sie hat ja auch in anderen Gruppen und anderen biologischen Verhältnissen ihre Verwendung gefunden. 1) Breslau, E., Der Samenblasengang der Bienenkönigin. Zool. Anz. 29. 1905. 2) Adam, A., Bau und Mechanismus des Eeceptaculum seminis bei den Bienen, "Wespen und Ameisen. Zool. Jahrb. 35, 1901. 3) Fahre, LH., Souvenirs entomologiques. Paris 1890. 3 Ser. — 190 — Damit ist nun aber die Beziehung der Parthenogenese zur Ge- schleehtsbestimniung bei der Biene noch nicht völlig erledigt. "Wir sagten oben, daß normalerweise der Geschlechtsvererbungsvorgang nach der Dzierzonschen Theorie verläuft. Damit sollte die Mög- lichkeit offen gelassen werden, daß in Ausnahmefällen etwas anderes stattfindet. Tatsächlich liegt da ein Problem vor, das wohl fälsch- licherweise meist hin weggeleugnet wurde, aber doch immer und immer wieder an die Oberfläche kommt. Die Imker glauben nämlich, daß unter bestimmten Umständen auch aus befruchteten Eiern Drohnen gezogen werden können. Der Wert dieser Behauptung ist vielfach durch unverständige Angriffe auf elementare biologische Tatsachen von ihren eigenen Verfechtern diskreditiert worden. Wir dürfen uns aber dadurch nicht abschrecken lassen, die Tatsache selbst zu prüfen, oder uns verleiten lassen, ihre Möglichkeit a priori hinweg zu interpretieren; und das heutzutage um so weniger, als wir jetzt die Kenntnisse besitzen, sie zu erklären, falls sie sich bestätigen sollte. Die Versuche sind von Dickel sen. und jun., Breslau, Heck, Petillot usw.i ausgeführt. Im wesentlichen laufen die Versuche stets auf folgende Anordnung hinaus: In einem Stock, in dem sich ausschließlich Arbeiterzellen mit junger Brut befinden, wird die Königin entfernt und der Stock geschlossen. Nach einiger Zeit, und zwar so kurzer Zeit, daß nur die vorhandenen Arbeiterlarven in Betracht kommen können, findet sich im Stock Drohnenbrut und Drohnen schlüpfen aus. Nach Dickel jun. hat der Imker Petillot diesen Versuch auch kombiniert mit der Benutzung verschiedener Kassen, der goldgelben amerikanischen und der schwarzen deutschen Rasse. Er tötete alle Drohnenlarven in einem schwarmreifen Stock der schwarzen Rasse und übertrug dann Arbeiterlarven der gelben Rasse in junge Drohnenzellen des schwarzen Stocks. „In drei bis vier Wochen wimmelten die schwarzen Völker von schönen goldgelben Drohnen." Ist dieser Versuch einwandfrei, so beweist er, daß aus befruchteten Eiern Drohnen gezogen werden können. Die Erfahrung lehrt nun allerdings, daß man Züchterangaben gegenüber skeptisch sein muß, da sie meist sich nicht völlig klar sind über die Vor- 1) Dickel, 0., Zur Geschlechtsbestimmungsfrage bei den Hymenopteren. Biol. Centrbl. 34. 1914. — Breslau, E., Über die Versuche zur Geschlechts- bestimmung der Honigbiene etc. Zool. Anz. 33. 1908. (Siehe auch die Kritik dieser Versuche von Nachtsheim. Biol. Centrbl. 94. 1914.) — Cuenot, L., Les mäles d'abeille proviennent-ils toujours d'oeufs parthenogenetiques? Bul. sc. France- Belgique. 43. 1909. 191 bedingungen eines exakten Versuchs. Es ist aber doch bemerkens- wert, wie häufig die gleichen Angaben kommen. Und Breslau, der eine exakte Nachprüfung ausführte, hatte wenigstens einmal einen positiven Erfolg. Nehmen wir dazu die Berichte von so hervor- ragenden Beobachtern wie Perez; und Cuenot, die in Bastardstöcken von gelben und schwarzen Rassen unter den schwarzen Drohnen vereinzelte mit gelb fanden, so muß man zum mindesten die Mög- lichkeit der Aufzucht von Drohnen aus befruchteten Eiern im Auge behalten. Angenommen nun, dies wäre wirklich bewiesen, was bedeutete es dann? Wir haben schon früher bei Besprechung der chemischen Seite des Geschlechtsproblems auf den formbestimmenden Einfluß der Ernährung der Bienenlarve hingewiesen, die Tatsache^, daß die Arbeitörinnen nach Belieben ein befruchtetes Ei zur Arbeiterin oder Königin heranziehen können. Das Mittel dazu kann nur der Futter- brei sein, sei es durch seine allgemeine chemische Zusammensetzung, sei es durch spezielle unbekannte Sekretprodukte der Arbeiterin. Der Eutterbrei ist ja tatsächlich chemisch außerordentlich verschieden, wie die nachstehende Tabelle Plantas^ zeigt (nach Straus): Futterzusammensetzung der Königin Drohne Arbeiterin mittel unter 4 Tage über 4 Tage mittel unter 4 Tage über 4 Tage mittel Eiweiß .... 45,14 55,91 31,67 43,79 53.38 27,87 40,62 Fett 13,55 11,90 4,74 8.32 8,38 3,69 6,03 Glukose. . , . 20,39 9,57 38,49 24,03 18,09 44,93 31,51 "Wir erinnern uns nun der oben besprochenen Sexualitäts- verhältnisse der Bonellia, bei der die Sekretion des Rüssels eine Larve zum Männchen bestimmt Wir erinnern uns all unserer Er- örterungen über zygotische und hormonische Intersexualität und der Umwandlung von weiblich sein sollenden Keimen in männliche. Im Hinblick auf jene Tatsachen wäre es daher gar nicht so erstaunlich, wenn den Arbeiterinnen der Bienen eine analoge Fähigkeit zukäme, nämlich durch besondere Beschaffenheit des Futterbreies entweder die Reaktionsgeschwindigkeit des männlichen Enzymes zu steigern, oder was im Hinblick auf den Fall der Crepidula plana wahr- scheinlicher ist, die Differenzierungsgeschwindigkeit der Organe zu 1) Planta, Der Futterbrei der Bienen. Ztschr. phys. Claem. 12, 13. 1888/89. — 192 — verschieben oder gar direkt den Chemismus des Körpers umzuändern und somit ebenso männliche Bienen aus befruchteten, also weib- lichen, Eiern zu erziehen, wie wir männliche Schwammspinner durch abnorme quantitative Kombination der Geschlechtsenzyme aus weib- lich bestimmten Eiern erziehen. Erwiesen ist es allerdings nicht, aber wir haben keinen Grund, die Möglichkeit a priori anzuzweifeln. Die Benutzung der Parthenogenese als geschlechtsbestimmendes Agens ist somit physiologisch wie genetisch völlig verständlich. Und es liegt kein Grund vor, zu bezweifeln, daß noch nicht völlig er- forschte Fälle sich einmal der gleichen Erklärung werden einordnen lassen. Im einzelnen mögen dabei in verschiedenster "Weise die bei Parthenogenesis zur Verfügung stehenden geschlechtsentscheidenden Mechanismen verwandt oder kombiniert werden : Parthenogenesis mit und ohne Reduktion bei männlicher oder weiblicher Heterozygotie, kombiniert mit Befruchtung durch zwei Spermienarten oder nur eine, wird in allen Fällen zur Erklärung reichen. Wenn wir z. B. von Reichenbach und Crawley^ hören, daß gelegentlich un- befruchtete Arbeiterinnen von Ameisen weibliche Nachkommenschaft erzeugen, so nehmen wir bis zum Beweis des Gegenteils an, daß irgendwelche Umstände (s. spätere Erörterungen über Beeinflussung der Reifeteilung) hier das Ausfallen der Reduktionsteilung bewirkten. Wenn wir hören, daß bei den Kapbienen 2 Arbeiterinnen leicht zur parthenogenetischen Fortpflanzung gebracht werden können und dann meist Arbeiter und Königinnen (also 9) erzeugen, so ist zu erwarten, daß hier die Parthenogenese ohne Chromosomenreduktion erfolgt. Oder wenn wir hören, daß Aleurodes vaporariarcum •' an manchen Lokalitäten parthenogenetisch nur Q, an andern nur cf erzeugt, daß die gleichen 9 aber befruchtet beide Geschlechter liefern, so erwarten wir wohl mit Recht, daß hier Parthenogenesis mit und ohne Reduk- tion neben Befruchtung mit männlicher Digametie vorliegt. Es sei schließlich darauf hingewiesen, daß noch eine weitere Möglichkeit besteht für das ausnahmsweise Auftreten von Weibchen aus partheno- genetischen und von Männchen aus befruchteten Bienen- und Ameisen- 1) Reichenbach, H., Über Parthenogenese bei Ameisen usw. Biologisches Centrbl. 22. 1912. — Crawley, "W. C., Parthenogenesis in worker ants etc. Trans. Entomol. Soc. London 1911. 2) Jack, R. "W., Parthenogenesis amongst the workers of the Cape Honey- bee. Mr. G. "W. Onions Experiments. Trans. Entomol. Soc. London for 1916. 3) Williams, C. R., Some problems of sex-ratios and parthenogenesis. Journ. of Genetics 6. 1917. — 193 — eiern. Wir erinnern uns an Bridges Studien über das Nichtaus- einanderweichen der Geschlechtschromosomen bei der Eeifeteilung (S. 169). Wenn diese Abnormität auch bei den Hjmenopteren vor- kommt, so können reife Eier mit zwei und solche ohne X-Chromo- som gebildet werden. Erstere würden parthenogenetisch Weibchen, letztere befruchtet Männchen liefern. Wenn sich diese beiden Er- scheinungen in einer bestimmten Prozentzahl regelmäßig in einem Bienenstock finden würden, so hätte man Anlaß, jene Ursache zu vermuten. ,i) Parthenogenese tei zyklischer Sexualität In den hierhergehörigen Fällen ersetzt die Parthenogenese nicht den Homo - Heterogametiemechanismus wie bei der Biene, sondern wirkt mit ihm zusammen im Rahmen der zyklischen Sexualität. Das zellulär best bekannte Beispiel, die Aphiden, ist bereits früher behandelt worden und wir verweisen für die Einzelheiten auf S. 158 und Fig. 37. Wir weisen nur nochmals darauf hin, daß hier bei den parthenogenetisch entstehenden Weibchen durch Ausfall der Reife- teilung die zwei X-Chromosomen im Ei verbleiben, daß die partheno- genetische Entstehung von Männchen dadurch ermöglicht wird, daß ein X-Chromosom bei der Richtungskörperbildung ohne Reduktion in besonderer Weise entfernt wird, und daß die befruchteten Eier alle Weibchen liefern, weil die männchenbestimmenden Spermien ohne X-Chromosom zugrunde gehen. Yom Standpunkt des Geschlechts- verteilungsmechanisraus ist dieser Fall also völlig klar. Es ist zu vermuten, daß bei den Daphniden die Verhältnisse ähnlich liegen, doch sind die zellulären Einzelheiten noch nicht ganz aufgeklärt. Die zyklische Fortpflanzung kann sich aber auch verbinden mit Sexualverhältnissen, die denen der Biene gleichen. Das ist bei den Rotatorien und gewissen Hymenopteren der Fall. Bei den Rotatorien ist der Mechanismus der Geschlechtsbestimmung im Prinzip wie bei der Biene und bei der Ameise beschaffen: Ein X-Chromosom be- stimmt das Männchen, zwei ein Weibchen. Bei der Bildung der parthenogenetischen Sommereier wird nun nur ein Richtungskörper gebildet (v. Erlanger und Lauterborn i) und die Chromosomen- zahl nicht reduziert (Whitney^): alle Nachkommen sind Weibchen. 1) V. Erlanger, E. und Lauterborn, E., Über die ersten Entwicklungs- vorgänge im parthenogenetischen und befruchteten Eädertierei. Zool. Anz. 20. 1897. 2) "Whitney, D. D., Observations on the Maturation Stages of Parthe- nogenetic and Sexual Eggs of Hydatina senta. J. Exp. Zool. 6. 1909. — The pro- duction of functional and rudimentary spermatozoa in rotifers. Biol. Bull. 33. 1917. Goldschmidt, Mechanisrnns und Physiologie der Geschlechtsbestimmung 13 — 194 — Bei der Bildung der Männchen und Dauereier findet aber Chromo- somenreduktion statt; wenn unbefruchtet, werden sie zu Männchen, wenn befruchtet, zu Weibchen, wie bei der Biene. Daß aber alle befruchteten Eier zu "Weibchen werden, kommt daher, daß die Hälfte der Sperraatozoen analog dem Fall der Aphiden funktionsunfähig sind (Whitney). In die gleiche Kategorie wie die Rotatorien gehört auch die von Doncaster^ studierte Gallwespe Neuroterus lenticularis. Aus befruchteten Eiern gehen, wie bei der Biene, nur Weibchen hervor, da ebenso wie dort nur eine Spermatozoenart gebildet wird. Diese Weibchen pflanzen sich parthenogenetisch fort und erzeugen ent- weder aus nichtreduzierten Eiern (Chromosomenzahl 20) wieder Weibchen oder aus reduzierten (Chromosomenzahl 10) Männchen. Nach Armbruster 2 verhalten sich primitive Bienen der Gattung Halictus ähnlich, was im Hinblick auf die Beziehung der geschlechts- bestimmenden Parthenogenese zur Phylogenie des Bienenstaates sehr bedeutungsvoll ist (s. o.). In Bezug auf den Geschlechtsverteilungs- mechanismus sind also alle diese Fälle völlig klar. Andere Probleme, die sie bieten, werden uns bald beschäftigen. y) Parthenogenese als rudimentäre Zweigeschlechtigkeit Unter obiger Bezeichnung wollen wir solche Fälle betrachten, in denen die Zweigeschlechtigkeit völlig oder fast völlig unterdrückt ist und nur Weibchen vorhanden sind, die parthenogenetisch immer oder fast immer wieder Weibchen erzeugen. Die Fälle sind nicht selten bei Nematoden, Insekten, Crustaceen. Das Augenmerk richtet sich dabei vor allem wieder auf den Geschlechtsverteilungsmechanis- mus und wir können sagen, daß, wo er genau bekannt ist, die Tat- sachen mit allem Yorhergehenden übereinstimmen: daß nämlich keine Reduktion der Chromosomen erfolgt, so daß die Weibchen aus parthe- nogenetischen Eiern immer wieder die gleiche Erbkonstitution haben wie ihre Mutter. Unter diesen Umständen ist es natürlich gänzlich gleichgültig für das Resultat, welches Geschlecht das heterozygote ist. Im einzelnen verläuft nun diese Parthenogenese ohne Reduktion auf verschiedene Weise, und zwar sind hauptsächlich drei Typen bekannt: Der erste Typus ist der, der sich bei parthenogenetischen 1) Doncaster, L., Gametogenesis of the Gall-fly Neuroterus lenticularis (Spathegaster baccarum). Proc. R, Soc. London. 82. 83. 1910. 2) Armbruster, L., Zur Phylogenie der Geschlechtsbestimmungsweise bei Bienen. Zool. Jahrb. 40. 1916. — 195 — Ostracodenarten , wie Cypris reptans und fiiscata findet. Schon Weismann und Ischikawa stellten fest, daß die parthenogene- tischen Eier nur einen Richtungskörper bilden, und Woltereck und Schleip'^ zeigten, daß keine Reduktionsteilung eintritt und die Ent- wicklung mit der ganzen Chromosomenzahl stattfindet. A B C Fig. 101. 6 Stadien der Richtungstörperbildung und Konjugation des Richtungskerns mit dem Eikern bei der parthenogenetischen Artemia. Nach Brauer aus Korschelt-Heider Der zweite Typus, der das gleiche Endresultat hervorbringt, findet sich bei einem Teil der parthenogenetischen Artemien (andere verhalten sich nach dem vorhergehenden Typus), wo ihn Brauer- entdeckte. Es ist die bekannte Befruchtung durch den Richtungskem. 1) "Weismann, A. und Ischikawa, C, "Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. Zool. Jahrb. (An.) 3, 1889. — Woltereck, R., Zur Bildimg und Entwicklung des Ostracodeneis. Z. wiss. Zool. 64. 1898. — Schleip, "W., "\^ergleichende Untersuchung der Eireifung usw. Arch. Zellf. 2. 1909. 2) Brauer, A., Zur Kenntnis der Reifung des Eies der parthenogenetisch sich entwickelnden Artemia salina. Arch. mikr. An. 43. 1894. — Petrunkewitsch, A., Die Reifung der parthenogenetischen Eier von Artemia salina. Zool. Anz. 21. 1902. — Artom, C, Analisa comparativa della sostanza cromatica etc. Arch. Zellf. 7. 1911. 13* — 196 — Nach der Eeifeteilung wandert der Richtungskörperkern wieder auf den Eikern zu und verschmilzt mit ihm, so daß die alte Situation wieder hergestellt wird. (Fig. 101). Die Richtigkeit dieser Beschreibung ist oft, mit Unrecht, angezweifelt worden (Pe t r unke wi tsch, Ar tom^); der Vorgang steht aber gar nicht isoliert da, da 0. Hertwig und Büchner^ für die künstliche Parthenogenese des Seesterneis genau das gleiche beschrieben haben. Der dritte Typus endlich ist von Doncaster^ für die Tenthre- dinide Nematus und von Schleip* für die Gallwespe Rhodites rosae beschrieben. Hier tritt keine synaptische Vereinigung der Chromo- somen ein, so daß die Normalzahl in die Reifeteilungen eingeht. Es finden dann zwei Reifeteilungen statt, die aber beide Äquations- teilungen sind und keine Chromosomenreduktion herbeiführen. Die Entwicklung erfolgt also mit der un redu- zierten Chromosomen- zahl, obwohl äußerlich die Richtungskörper- bildung normal er- a o scheint. Fig. 102. Die Besamung von Rhabditis aberrans. Alle diese Fälle a Eindringen des Spermatozoon /; erste FurchungsteUang mit gj^^^j ^^ -^ ^^ ^^^ dem abseitsbegenden Samenkem. Nach E. Krüger o den Geschlechtsbestim- mungsmechanismus völlig klar, soweit die Produktion von partheno- genetischen Weibchen in Betracht kommt. Bei manchen dieser Formen werden aber auch gelegentlich Männchen parthenogenetisch erzeugt. So gibt es rein oder fast rein weibliche Rassen von Artemien und andere mit mehr oder weniger reichlichen Männchen. Das gleiche gilt für andere Süßwasserphyllopoden, es gilt aber auch für die Phasmiden, soweit bekannt. Über die Cytologie dieses Vorgangs sind wir bis jetzt noch nicht unterrichtet, wir können aber zuversichtlich voraussagen, daß sie keine Überraschungen bringen wird. Auch unter den Nematoden gibt es viele parthenogenetische 1) Siehe Fußnote 2 S. 195. 2) Buchner, P., Die Reifung des Seesterneis bei experimenteller Partheno- genese. Arch. Zellf. 6. 1911. 3) Doncaster, L., On the Maturation of the Unfertilized Egg. etc. Qu. J. Micr. Sc. 49. 1906. 4) Schleip, W., Die Reifung des Eis von Rhodites rosae usw. Zool. Anz. 35. — 197 — Formen, wie schon Buetschli^ entdeckte. Ihre Cytologie ist unbe- kannt. Dagegen sind wir durch Krüger 2 über eine sehr eigenartige Parthenogenese bei einer freilebenden Khabditis unterrichtet, die uns schon in anderem Zusammenhang begegnete. Hier dringt zwar ein Spermatozoon ins Ei ein, geht dort aber zugrunde und das Ei selbst entwickelt sich parthenogenetisch ohne Reduktion zu einem Weibchen, Die Spermien selbst sind von nur einerlei Sorte, weibchenbestimmend, und nur ausnahmsweise wird durch Verlust eines Chromosoms ein männchenbestimmendes erzeugt. Es scheint, daß ein solches be- fruchten kann und daß in diesem Fall als seltene Ausnahme ein Männchen erzeugt wird. Fig. 102 zeigt einiges von den Chromosomen- verhältnissen dieses Wurms. (f) Akzidentelle Parthenogenese Als akzidentelle Parthenogenese ist das Auftreten gelegentlicher Parthenogenese bei sonst normal geschlechtlichen Formen zu be- zeichnen. Verbürgte Fälle dieser Art sind für den Seidenspinner Bombyx mori und den Schwammspinner Lymantria dispar bekannt. In beiden Fällen ergeben die parthenogenetischen Eier beide Ge- schlechter in normaler Zahl. Die cytologischen Vorgänge bei der Eireifung sind nicht bekannt, dagegen konnten wir feststellen, daß die parthenogenetisch erzeugten Raupen die normale Chromosomen- zahl besaßen.^ Ohne Kenntnis der Cytologie der Reifeteilungen, läßt sich natürlich nicht sagen, ob die Vorgänge mit den obigen An- schauungen über den Mechanismus der Geschlechts Verteilung über- einstimmen. Da in diesem Fall das weibliche Geschlecht sicher heterozygot ist, was bei all den obigen Fällen nicht zutrifft, so könnten diese Fälle zu einem richtigen Prüfstein werden. f) Künstliche Parthenogenese Auch die Erfahrungen über künstliche Parthenogenese können ihr Scherflein zu diesem Kapitel beitragen. Sie sind allerdings bis jetzt noch sehr mager. Die einzigen Fälle, in denen das Geschlecht der parthenogenetisch erzeugten Individuen, ebenso wie ihre Cytologie bekannt ist, sind der des Seeigels und des Frosches. Es steht durch 1) Buetschli, 0., Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. Nova Acta Leop. 36. 1873. 2) Krüger, E., Die phylogenetische Entwicklung der Keimzellenbildung einer freilebenden Ehabditis. Zool. Anz. 40. 1912. 3) Goldschmidt, R., On a Gase of Facultative Parthenogenesis in the Gypsy- Moth etc. Biol. Bull. 1917. — 198 — zahlreiche Untersuchungen fest, daß die parthenogenetischen Seeigel- larven sich mit der reduzierten Chromosomenzahl entwickeln, ferner daß das männliche Geschlecht das digametische ist. Die wenigen Individuen, die Delage^ aufzuziehen vermochte, waren alle männ- lich, was der Erwartung entspricht. Nur in einem Fall wurden künstlich parthenogenetische Tiere zur Geschlechtsreife aufgezogen, Fig. 103. Die 26 Cbromosomen (13 Paare) der Sperrnatogonien eines künstlich -parthenogenetischen Frosches nämlich Frösche durch J. Loeb.^ Soweit hat er dabei nur Männchen gefunden. 3 Wir hatten Gelegenheit, diese Frösche cytologisch zu unter- suchen, und fanden, daß eine ganz normale Spermatogenese mit der nicht reduzierten Cliromosomenzahl stattfindet* (2n = 26), wie auch 1) Delage, Y., Le Sexe chez les oursins etc. C. E. Ac. Sc. Paris 148. 1919. 2) Loeb, J., The Sex of Parthenogenetic Frogs. Proc. Nat. Ac. Sc. "Wa- shington 2. 1916. 3) Anm. b. d. Korr. Inzwischen scheint Loeb auch Q erhalten zu haben. 4) Brächet, J., Etudes sur les localisations germinales etc. Arcb. Biol. 27. 1911. — Goldschmidt, R., Kleine Beobachtungen und Ideen zur Zellenlehre. II. Arch. f. Zellf. 15. 1920. ~ 199 — Brächet die normale Chromosomenzahl in Gewebszellen partheno- genetischer Froschlarven fand. Fig. 103 gibt die Chromosomen einer Spermatogonie dieses Frosches wieder. Die Chromosomenzahl wird also in irgend einer "Weise wieder restituiert. Die Interpretation dieses Falles ist aber dadurch sehr erschwert, daß nicht mit Sicher- heit feststeht, welches Geschlecht beim Frosch heterozygot ist. Die Befunde sprechen aber dafür, daß es das weibliche ist. Es kann übrigens auch bei anderen Objekten keinem Zweifel unterliegen, daß künstliche Parthenogenese auch zu anderen zellulären Verhältnissen führen könnte als bei dem Seeigel: Buchner fand (1. c.) beim See- stern Wiederherstellung der Normalzahl durch Kopulation des Kichtungskerns mit dem Eikern und Kostanecki^ fand bei Mactra denselben Effekt erzielt durch eine rudimentäre Teilung des redu- zierten Eikerns, also eine Regulation. Weitere Tatsachen bleiben somit abzuwarten. ^) Schlußfolgerung Wir können wohl mit Recht behaupten, daß gerade auf dem Gebiet der Beziehung von Parthenogenese und Geschlecht die Auf- klärung des zellulären Mechanismus der Geschlechterverteilung und seiner quantitativ-physiologischen Bedeutung sich als Lichtträger er- wiesen haben. Ohne diese wäre es kaum möglich, die scheinbare Verschiedenheit der Erscheinungen zu verstehen. Tatsächlich sind auch hier alle älteren Geschlechtstheorien gescheitert. Es mag zum Schluß daher nicht unangebracht sein, nochmals die verschiedenen Möglichkeiten der Beziehung von Parthenogenese und Geschlecht, die der Mechanismus erlaubt, zusammenzustellen: 1. Weibliche Heterozygotie. Ein X-Chromosom (= Faktor M) =9 Zwei X-Chromosomen (= Faktoren MM) = o* A. Parthenogenese mit reduzierter Chromosomenzahl. Alle Nach- kommenschaft muß weiblich sein, da XX = MM nicht vor- kommen kann. B. Parthenogenese mit nicht reduzierter Chromosomenzahl. Alle Nachkommen weiblich, da mütterliche Verhältnisse unver- ändert bleiben. a) Wenn die nicht reduzierte Chromosomenzahl durch einen Vorgang wie bei Mactra zustande kommt, also rudimen- 1) Kostanecki, K., Cytologische Untersucliungeii an künstlich paiiheno- genetisch sich entwickelnden Eiern von Mactra. Arch. mikr. An. 64. 1914. — 200 — läre Teilung nach Konjugation, können beide Geschlechter entstehen, nämmlich MM und mm, vorausgesetzt, daß die Eier mm, also ohne X-Chromosomen entwicklungsfähig sind. 2. Männliche Heterozjgotie. Ein X-Chromosom = Faktor F = cf Zwei X-Chromosomen = Faktoren FF = 9 A. Parthenogenese mit reduzierter Chromosoraenzahl: Alle Nach- kommen männlich. Nur das Vorkommen von „Nichtausein- anderweichen" {beide X-Chromosomen bleiben im Ei) könnte ausnahmsweise Weibchen erzeugen. B. Parthenogenese mit nicht reduzierter Chromosomenzahl. Alle Nachkommen sind Weibchen. Aber falls ein X-Chromosom, wie bei Aphiden, bei der Bildung eines Richtungskörpers ohne Reduktion entfernt wird, entstehen Männchen. a) Wenn , wie oben , Verhältnisse vom Mactratyp vorkommen, ist ebenfalls die ganze Nachkommenschaft FF, also weiblich. C. Die Kombination dieser Typen beim gleichen Objekt kann zu jedem denkbaren Resultat führen. b) Parthenogenese als Mittel der zyklischen Sexualität Die Erkenntnis des Mechanismus, der das Geschlechtsresultat bei parthenogenetischer Fortpflanzung regelt, bedeutet nun noch nicht volles Verständnis der Beziehungen von Parthenogenese zu Geschlecht. Wenn etwa ein Aphidenei sich bald mit, bald ohne Reduktion ent- wickelt und wieder andere ohne Reduktion ein X-Chromosom ent- fernen, so sind das Abweichungen vom Typus des Mechanismus, die eine Ursache haben müssen. Werden nun Formen, die der- gleichen zeigen, näher betrachtet, so zeigt es sich, daß sie die bio- logische Erscheinung der zyklischen Sexualität besitzen. Die Pro- duktion der verschiedenen Typen des Mechanismus ist nicht regellos, sondern im engsten Zusammenhang mit der gesamten Lebensgeschichte der Art, die in bestimmten Zyklen abläuft. Ein solcher Zyklus ver- läuft bei Aphiden, abgesehen von unendlichen Varianten im einzelnen, im Prinzip folgendermaßen. Ein befruchtetes, durch besondere bio- logische Charaktere ausgezeichnetes Ei überwintert und daraus schlüpft im Frühjahr ein Weibchen, das parthenogenetisch die Sommergene- ration von Weibchen erzeugt, die ihrerseits wieder das gleiche tun. Schließlich treten sexupare Weibchen auf, die auch morphologisch von den anderen verschieden sind, und diese produzieren partheno- — 201 — genetisch Männchen und "Weibchen, und zwar sind es meist ver- schiedene sexupare, also Männchengebärer und Weibchengebärer, die nur ein bestimmtes Geschlecht erzeugen; deren befruchtete Eier sind dann wieder die Wintereier. Diese Erscheinungen zeigen nun, daß ein enger Zusammenhang zwischen dem sexuellen Zyklus und den Außenbedingungen im Laufe der Generationen herrscht. Und daraus ergibt sich die Möglichkeit, die Ursachen, die den Mechanismus in Gang setzen, experimentell zu betrachten. Da nun die verschiedenen Arten des besonderen Mechanismus in Spezifitäten der Keifeteilung des Eis bestehen, zusammen mit seiner Fähigkeit sich parthenogenetisch zu entwickeln oder nicht, so kommt das Hauptproblem schließlich auf die Aufdeckung der Faktoren hin- aus, die Keifeteilung und Parthenogenese beeinflussen können. Es erscheint daher angebracht, zunächst einen Blick auf analoge Mög- lichkeiten bei nicht zyklischer Sexualität zu werfen. ß) Die Möglichkeit eines richtenden Einflusses auf den Reifeteilungsmechanismus bei normaler Sexualität Bei normaler Zweigeschlechtigkeit kommen natürlich nur Ein- flüsse auf den Mechanismus der Keifeteilung des Eis in Betracht, die an Stelle des sonst herrschenden Zufalls eine bestimmte Richtung der Mitose setzen können. Bei weiblicher Heterozygotie könnte ein solcher Einfluß bedingen, daß nur X-Eier oder Y-Eier gebildet werden, welch ersteres nur Männchen, letzteres nur "Weibchen entstehen ließe. Bei männlicher Heterozygotie könnte der Einfluß nach Art des „Nicht- auseinanderweichens" bei Drosophila wirken, also entweder stets beide X-Chromosomen in den Kichtungskörper befördern, so daß nur Männchen erzeugt würden, oder beide stets im Ei behalten, was ausschließlich Weibchen bedingte. Bis vor kurzem gab es nur Tat- sachen, die das "Vorhandensein solcher Erscheinungen recht wahr- scheinlich machen. Da ist vor allem ein Yersuch, den Pflüger zuerst ausführte, und der dann von K. Hertwig unabhängig entdeckt und von Kuschakewitsch (1. c.) nachgeprüft wurde und in allen Fällen das gleiche Kesultat gab. Wenn Froscheier künstlich zur Überreife ge- bracht werden, indem Pärchen gewaltsam getrennt werden, so er- geben sie 100 ^/o Männchen. Da die Versuche mehrfach unter Aus- schluß aller Fehlerquellen mit dem gleichen Kesultat wiederholt wurden, so kann an ihrer Kichtigkeit kein Zweifel bestehen. Von verschiedenen Autoren sind verschiedene Erklärungen versucht worden; am nahe- — 202 — liegendsten ist es doch wohl anzunehmen, daß die mit der Überreife verbundenen chemischen Veränderungen im Ei einen richtenden Ein- fluß auf die Keifeteilungen ausgeübt haben, wie dies denn auch E. Hertwig annimmt. Da es nicht sicher feststeht, welches Geschlecht bei den Amphibien das heterogametische ist, so kann nicht entschieden werden, welche von den beiden oben genannten Möglichkeiten zu- trifft, wenn auch die größere Wahrscheinlichkeit für weibliche Hetero- zygotie, also Beeinflussung der Kichtungsspindel spricht. In die gleiche Kategorie möchte ich die Verhältnisse stellen, die nach Whitman und Riddle^ bei Tauben existieren. Allerdings muß bemerkt werden, daß die Tatsachen selbst weder klar noch über- zeugend sind. Ein oft diskutiertes Problem ist es, daß von zwei Eiern, die Tauben gewöhnlich hintereinander legen, das erste ein Männ- chen, das zweite ein Weibchen gibt. Obwohl immer wieder als irrig erwiesen (Cu6not, Cole^) ist es nach Riddle und Whitman tat- sächlich der Fall, wenn man reine Spezies benutzt, wenn auch Aus- nahmen vorkommen. Riddle findet nun, daß typischerweise das erste Ei kleiner ist und weniger chemische Energie enthält, als das zweite. Es liegt also nach ihm ein sichtbarer Dimorphismus der Eier im Zusammenhang mit dem Geschlecht vor. Da bei den Tauben das Weibchen heterogametisch ist, so könnte man dies einfach so deuten, daß die chemische Verschiedenheit der Eier einen richtenden Einfluß auf die Reifeteilung ausübt, und die chemischen Unter- suchungen Riddles vermöchten uns einen Einblick in die Bedin- gungen solchen Einflusses zu vermitteln. Riddle lehnt diesen Ge- sichtspunkt jedoch ab und zwar aus folgenden Gründen. Wenn die gleichen Tauben, die jene Verhältnisse der Geschlechter zeigen, mit anderen Genera gekreuzt werden, so sollen im Beginn der Zucht- saison fast nur Männchen und am Ende fast nur Weibchen erzeugt werden; werden aber die Tiere zu übermäßiger Eiproduktion ge- zwungen, so soll die weibliche Nachkommenschaft noch früher be- ginnen. Die Tatsache der Bastardierung oder Überanstrengung soll also diesen verschiebenden Einfluß haben, was zytologisch nicht vor- stellbar ist, wobei allerdings Riddle es als selbstverständlich nimmt, daß auch in diesen Fällen das erste Ei männlich, das zweite eigent- lich weibchenbestimmend ist. Als weiteren Grund gegen die zytolo- 1) Riddle, 0., Sex Control and Znown Correlations in Pigeons. Anier. Nat. 50. 1916. The control of the sex-ratio. Journ. Washington Ac. Sc. YII. 1917. 2) Cuenot, L., Sur la determination du sexe chez les animaux. Bull. Sc. France Belg. 32. 1899. — 203 — gische Erklärung führt er noch an, daß aus solchen Kreuzungen aber auch intersexuelle Tiere hervorgehen. Dafür aber liegt keinerlei Beweis vor, denn die betreffenden, als intersexuelle bezeichneten Individuen sind völlig normal gebaute und fruchtbare Weibchen, die nach Eiddles Angaben aber, wenn mit anderen Weibchen isoliert, sich wie Männchen benehmen. Da dies aber bei Tauben ebenso gewöhnlich ist, wie bei vielen anderen Tieren, so liegt gar kein Grund vor, diese Weibchen als etwas anderes als normale Weibchen aufzufassen. Es ist sehr schwierig, sich aus den bisherigen Veröffentlichungen Kiddles eine Vorstellung zu bilden, was wirklich vorliegt. Es wäre wohl möglich, daß wir es mit der Vermischung von zwei ganz ver- schiedenen Phänomenen zu tun haben, einmal dem richtenden Ein- fluß der Eibeschaffenheit auf die Reifeteilungen, sodann der Ge- schlechtsumkehr bei Kreuzungen entfernter Gattungen. Endlich könnten aber die Gattungskreuzungen eine Art induzierter Parthe- nogenese wie bei gewissen Amphibienbastarden darstellen. Alles in allem scheint es angebracht, mit der Beurteilung dieses Falles noch zu warten. Nun ist aber erfreulicherweise Seiler^ der direkte experimen- telle Beweis gelungen, daß ein Einfluß auf die Richtung der Reife- teilung in bezug auf den X- Chromosomenmechanismus möglich ist. Der Beweis kann natürlich nur an Objekten mit weiblicher Hetero- zygotie geliefert werden. Wir erwähnten oben S. 57 die so klaren X- Chromosomenverhältnisse in den Eiern der Psychide Talaeporia tubulosa. Durch Zählung der Reifespindeln in den Eiern stellte Seiler zunächst fest, daß das Verhältnis von Eiern, in denen das X-Chromosom in den Richtungskörper geht (weibchenbestimmend) zu denen, in denen es im Ei bleibt (männchenbestimmend), genau das gleiche ist wie das natürliche Verhältnis von 9 • cf • Da nun der Augenblick, in dem die Verteilung der X-Chromosomen in der Reifeteilung erfolgt, genau bekannt ist, so wurde experimentell eine Beeinflussung der Richtung der Reifeteilung im richtigen Moment durchgeführt, und zwar war die Bewirkung erfolgreich bei Anwen- dung verschiedener Temperaturen, wie auch Überreife. Die folgende Tabelle gibt das klare Ergebnis, erhalten aus der direkten Feststel- lung des Chromosomenbefundes: 1) Seiler, J., Geschlechtschromosomenuntersuchungen an Psychiden. Aich. f. Zellf. 15. 1920. 204 — Herkunft des Materials Experimentelle Bewirkung Zahl der FäUe, in denen X-Chromosom wandert nach außen innen . 61 45 52 84 48 31 104 145 9 = 0^ Tornow Liegnitz und Tornow Desgl. Desgl. Ablage bei Zimmertemperatur ca. 18" C. 35 — 37' C. einwirkend während der Reduktionsstellung 3 — S'C. einwirkend während der Reduktionsteilung Intrauterine Überreife (bis 4 Tage) 136 : 100 62 : 100 155 : 100 72 : 100 Damit ist in der Tat die Möglichkeit des richtenden Einflusses auf die Eeifeteilung erwiesen (s. auch später bei Zahlenverhältnis der Geschlechter). Hier ist nun aber der Platz, noch über den sichtbaren sexuellen Dimorphismus von Eiern zu sprechen. Das einzige einwandfreie Beispiel dafür ist der kleine Wurm Dinophilus, an dem Korscheit bekanntlich entdeckte, daß jedes seiner Gelege kleine Männcheneier und große Weibcheneier enthält. Das ergibt natürlich eine verwickelte Situation für den Mechanismus der Geschlechtsverteilung. Männliche Heterozygotie kommt nicht in Betracht, da ja die Eier bereits ge- schlechtlich determiniert sind. Die Annahme weiblicher Heterozy- gotie stößt auf die Schwierigkeit, daß die Eier lange vor der Keife- teilung determiniert sind. Leider sind die Versuche, den Fall in anderem Sinn aufzuklären, bisher fehlgeschlagen. Eine der Besonder- heiten des Dinophilus ist es, daß die Eier bereits vor ihrem Ovo- cytenwachstum besamt ■werden. (Shearer, Nachtsheim.) ^ Man könnte also glauben, daß heterogametes Sperma einen Einfluß auf die sichtbare Differenz der Eier ausübt. De Beauchamp^ und Nachtsheim stellten aber fest, daß parthenogenetische Eier eben- falls sexuell dimorph sind. Eine andere Möglichkeit wäre, daß ähnlich den Rotatorieneiern die Männcheneier sich parthenogenetisch- haploid entwickeln. Sie zeigen aber normalen Befruchtungsverlauf (Nachts- 1) Shearer, C, The problem of sex-determination in Dinophilus gyro- ciUatus. Qu. J. Micr. Sc. 57. 1912. — Nachtsheim, H., Das Problem der Ge- schlechtsbestimmung bei Dinophilus. Ber. Natf. Ges. Freiburg 21. 1914. — Ders., Cytologische und experimentelle Untersuchungen nsw. Arch. mikr. An. 93. 1919. 2) Beauühamp, P. de, Sur l'existence et les conditions de la Parthenogenese chez Dinophilus. C. R. Ac. 150, 1910, ferner ibid. 154. 1912. — 205 — heim). Da nun obendrein keine X-Chromosomen festzustellen sind, so sehen wir keine andere Erklärungsmöglichkeit als die: Das Weib- chen ist heterozygot und besitzt, wie in so vielen anderen Fällen, eine nicht unterscheidbare XY- Gruppe. Unbekannte, im Eiplasma wirksame Faktoren, das, was Avir^ als „übergeordnete Faktoren" be- zeichnet haben, bedingen es, daß in den Eiern, die größere Dotter- mengen speichern (Weibcheneiern) zwangsläufig auch die Reifeteilung so verläuft, daß das X-Chromosom in den Richtungskörper geht, um- gekehrt in den Männcheneiern. Da wir wissen, daß es solche „über- geordnete Faktoren" gibt, die sowohl den Verlauf der Reifeteilungen beeinflussen (Reduktion -Nichtreduktion bei Daphnien) als auch im gleichen Ei protoplasmatische Verschiedenheiten bedingen (Sommerei- Winterei der Daphnien), so erscheint die gegebene Lösung zunächst als die, die sich dem Rahmen der bekannten Erscheinungen am besten einfügt. ß) Die zyklische Sexualität Wie bereits einleitend festgestellt wurde, ist es das Problem der zyklischen Sexualität, die Ursachen aufzuklären, die in typischer Weise richtend in den Mechanismus der Geschlechtsverteilung ein- greifen. Es kann dies nicht scharf genug hervorgehoben werden, gegenüber der Auffassung, daß diese zyklische Sexualität Schlüsse auf die Physiologie der Geschlechtsbestimmung erlaube. Wenn wir die Tatsachen nicht für sich betrachten, sondern sie unserer Gesamt- kenntnis des Mechanismus und der Physiologie der Geschlechts- bestimmung einfügen, so kann es keinem Zweifel unterliegen, daß Parthenogenesis und Sexualität bei den zyklischen Formen — ab- gesehen von ihrer biologischen Bedeutung — nur Methoden sind, den Mechanismus der Geschlechtsverteilung zu regulieren, nicht anders etwa wie bei der Biene. Die Tatsache, daß die Einzelheiten des Mechanismus noch nicht völlig bekannt sind, ist kein Einwand, denn sie sind genügend bekannt, um sie unseren übrigen Kennt- nissen einzuordenen : Wir wissen, daß bei den Rotatorien diploide, aus Befruchtung mit nur einer Spermiensorte hervorgangene Eier Weibchen geben und haploide Eier sich zu Männchen entwickeln, und für die Aphiden kennen wir die ganzen Beziehungen der Chromosomen zum Zyklus. Es erscheint uns deshalb jeder Versuch, die Sexualzyklen in Beziehung zum Geschlechtsproblem von einem 3) Correns-Goldschmidt, Vererbung und Bestimmung des Geschlechts. Berlin 1913. — 206 — anderen Standpunkt aus zu betrachten als von dem der Erforschung der den Reifeteilungsmechanismus, Parthenogenese und Spermato- genese regulierenden Faktoren, als auf Sand gebaut. Die Betrachtung des Problems ging natürlich von den in der Xatur vorhandenen Verhältnissen aus. Weis mann war der erste, der die große Bedeutung des Gegenstandes klar erkannte und durch genaues biologisches Studium der Generationszyklen der Daphnien wie durch Versuche, sie experimentell zu beeinflussen, die Grund- lagen für unsere gesamten Kenntnisse des Gegenstandes legte. Er fand zunächst, daß die Generationszyklen der einzelnen Formen ziemlich verschieden sind. Bei manchen Arten findet nur einmal im Jahre typisch die Bildung der Dauereier statt, sie sind mono- zyklisch; andere zeigen einige bis viele aufeinanderfolgende Perioden geschlechtlicher und parthenogenetischer Vermehrung, sie sind poly- zyklisch. Wieder andere, die azyklischen Arten, scheinen die Fähig- keit, Geschlechtsformen zu bilden, ganz verloren zu haben, sie ver- mehren sich dauernd parthenogenetisch. Die Bildung der befruch- tungsbedürftigen Wintereier und der Männchen ist ein identischer Vorgang, das Eintreten des Zustandes der Bisexualität; denn erstere sind nicht etwa Sommereier, die durch die Befruchtung zu Winter- eiern werden, sondern sind auf besondere Weise gebildete Eier, die befruchtungsbedürftig sind und ohne Befruchtung zugrunde gehen. Nur jene Veränderungen, welche die definitive Ausbildung des Wintereis mit allen seinen Schutzvorrichtungen bedingen, sind von der Befruchtung abhängig. Weismann fand nun als Regel, die die weiteren faunistischen Studien auch bestätigten, daß die monozyklischen Arten sich in großen Seen finden, mit ihren wenig bedeutenden Schwankungen der Lebensverhältnisse, deren wichtigste das Zufrieren im Winter darstellt. In kleinen Becken aber; die ebenso leicht im Sommer aus- trocknen wie im Winter zufrieren, leben die polyzyklischen Arten, bei denen somit nahezu immer Dauereier zur Verfügung stehen, die schlechte Perioden überleben können. Gemäß der Gesamtrichtung seiner Anschauungen zog somit Weismann den Schluß, daß der Generationszyklus durch die natürliche Zuchtwahl erblich fixiert ist. Die ganze Erscheinung ist somit nur phylogenetisch zu verstehen und muß von den Faktoren der Außenwelt, die früher die Selektion bewirkt haben, jetzt unabhängig sein. Einige Experimente, die er ausführte, ließen ihn dann auch ebensowenig wie die Beobachtungen in der Natur irgendeinen derartigen Einfluß erkennen. — 207 — Genau die gleichen rhythmischen Vorgänge unter natürlichen Bedingungen konnte übrigens auch Laute rborn^ auch für die Rotatorien nachweisen, deren Verhalten somit die gleiche Erklärung erfordert. "Wenn wir diese biologischen Tatsachen nun kurz in unsere bisherigen Betrachtungen einordnen wollen, so besagen sie unserer Ansicht nach, daß die verschiedenen Typen von Cladoceren Erb- faktoren verschiedener Quantität besitzen, deren Wirkung es ist, in bestimmtem Rhythmus die Zustände im Ovarium der Daphniden hervorzurufen, die ein Ei durch Beeinflussung des Chromosomen- mechanismus veranlassen, sich parthenogenetisch zu einem Weibchen, parthenogenetisch zu einem Männchen oder zu einem befruchtungs- bedürftigen Dauerei zu entwickeln. Das den Mechanismus der Reifeteilung regulierende wäre also ein Erbfaktor, dessen Wirkung einen rhythmischen Ablauf zeigt. Die experimentelle Untersuchung hat sich nun vor allem die Frage vorgelegt: Sind diese Rhythmen unabänderliche, ererbte Er- scheinungen oder sind sie nur durch bestimmte Außenbedingungen hervorgerufen. Nach vielen mühevollen Umwegen ist man für Rota- torien und Daphnien zu folgendem Resultat gelangt, das vor allem den Arbeiten von R. Hertwigs Schule, sowie Woltereck und seinen Schülern für Daphnien, Shull und Whitney für Rotatorien zu verdanken ist.^ Wenn das Auftreten der Männchen und Wintereier als Bi- sexualität bezeichnet wird, so gibt es innerhalb einer Linie von Daphnien (Woltereck) oder Rotatorien (Shull) mit Regelmäßigkeit abwechselnde Perioden der geringen Neigung zur Bisexualität und der hochgradigen Neigung zu einer solchen. Die folgende Tabelle zeigt solche Perioden für das Rotator Hydatina senta nach Shull, wobei die Zahl der Männchenerzeuger, die bei den Rotatorien ja identisch sind mit den Erzeugern von Wintereiern, den Maßstab für die Höhe der Bisexualität bildet. 1) Lauterborn, L., Über die zyklische Fortpflanzung limnetischer Eota- torien. Biol. Centralbl. 18. 1898. 2) Scharfenberg, U., Studien und Experimente über die Eibildung usw. Intern. Eev. Hydrobiol. Suppl. 2, III, 1910. — Papanikolau, G., Experimentelle Untersuchungen über die Fortpflanzungsverhältnisse der Daphniden. Biol. Centralbl. 30. 1910. — "Woltereck, R, Über Veränderung der Sexualität bei Daphniden. Int. Revue Hydrobiol. 4. 1911. — 208 — Zahl der c? Zahl der 9 Zahl der cf Zahl der 9 Datum erzeugenden erzeugenden Datum erzeugenden erzeugenden Jan. Febr. 9 9 9 9 16. 2 24 März 14. 44 19. 24 17. 38 22. 1 35 20. 42 25. 3 33 23. 23 28. 19 46 26. 8 40 30. 14 46 29. 36 48 2. 56 April 1. 7 71 5. 40 4. 1 51 9. 2 38 7. 37 12. 43 10. 40 15. 47 13. 1 36 18. 48 16. 35 21. 13 19. 43 24. 35 22. 3 85 27. 17 21 26. 68 51 2. 12 27 29. 32 23 5. 6 29 Mai 2. 18 34 8. 2 36 5. 3 50 11. 42 8. 44 März Bei den Daphnien wurden nun diese Rhythmen genau studiert und dabei stellten v. Scharfenberg, Papanikolau undWoltereck über- einstimmend fest, daß innerhalb der IS'achkommenschaft eines aus dem Dauerei geschlüpften Weibchens die Neigung zur Bisexualität einmal wächst mit der Zahl der Generationen, dann aber auch mit der Zahl der Würfe innerhalb einer Generation. Die folgende Tabelle Papanikolaus illustriert dies sehr schlagend (Fig.104). Die vertikalen Reihen beziehen sich auf die Zahl der Geburten eines Weibchens, die horizontalen geben die parthenogenetischen Generationen wieder. O bedeutet parthenogenetisches Weibchen, O Männchen, 3 9 ^i^ befruchtungsbedürftigen Eiern, solche, die nicht geprüft wurden und • absterbende Tiere. Letzteren kommt keine Bedeutung zu, da nach Woltereck durch geeignete Kulturbedingungen das Auftreten der Degeneration nach Bisexualität vermieden werden kann. Es unterliegt somit keinem Zweifel, daß ein vererbter Rhythmus der Bisexualität besteht. Damit ist nun ein erster Punkt geklärt, nämlich, daß das Auf- treten der Bisexualität durch eine bestimmte erbliche Konstitution — 209 bedingt ist, also ebenso wie andere Erbcharaktere auf einem Erb- faktor beruht, wie vor allem Woltereck stets hervorgehoben hat. Das nächste Problem ist es nun, festzustellen, wie diese Erbkonstitution physiologisch einwirkt, um dieBisexualität hervorzurufen, nach unserer Geburten 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Gene- ' ratiooen / ir iii IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV XVI XVII XVIII XIX XX Fig. 104. Darstellung des sexuellen Zyklus eines Daphnie nach Papanikolau Auffassung, um den Reifungsmechanismus zu dirigieren. Die Antwort darauf soll aus Versuchen abgeleitet werden, den Erbeffekt durch äußere Agentien zu beeinflussen. Es hat sich gezeigt, daß dies in weit- gehendem Maße möglich ist, in verschiedenem Maße aber bei erblich verschiedenen Linien. Drei Faktorengruppen ließen sich isolieren, die einen solchen Einfluß üben, nämlich Temperatur, Nahrung und Goldschmidt, Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestimmung 14 Danoiel t ?v o o 3 cf : 1 9j 2 c^ : 1 9)- 2. In Experimenten von der Art derer an Bonellia kann jedes Zahlenverhältnis hervorgebracht werden, je nachdem die Larven Gelegenheit zum Festsetzen bekommen oder nicht. 3. In allen Versuchen mit parthenogenetischen Formen kann das Zahlenverhältnis beeinflußt werden durch Erzwingung eines Typs der Fortpflanzung. 4. In Ver- suchen mit überreifen Eiern oder chemischer resp. thermischer Be- handlung unbefruchteter Eier kann die Richtung der Reifeteilung (bei weiblicher Heterozygotie) oder die Suszeptibilität für eine Art von Sper- mien (bei männlicher Heterozygotie) beeinflußt werden. 5. Kann eine erbliche Mutation vorliegen, die die Reifeteilung stets bei weiblicher Heterozygotie in eine Richtung zwingt, wie vielleicht bei Doncasters rein weiblicher Abraxaslinie, oder eine solche, die bei männlicher Heterozygotie eine Spermiensorte stets unterdrückt (Aphiden, viel- leicht als Besonderheit bei Säugetieren). In solchen Fällen hat natür- lich das definitive Zahlenverhältnis der Geschlechter mit geschlechts- bestimmenden Prozessen zu tun. In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle aber werden Ab- weichungen vom normalen Sexualverhältnis durch andere Faktoren bedingt, die nichts mit den geschlechtsbestimmenden Ursachen zu tun haben. Allerdings liegt gerade hier im Tierreich besonders wenig experimentelles Material vor, mit dem etwas anzufangen ist. Es ist eine statistisch unzählige Male festgestellte Tatsache, daß das in der Natur vorhandene Zahlenverhältnis der Geschlechter nur selten dem erwarteten von 1 : 1 entspricht. Einige der in den bekannten Zu- sammenfassungen von Cuenot^, Schleip, Hertwig, Lenhossek verzeichneten Zahlen sind: 1) Cuenot, L., Sur la determination du sexe chez les animaux. Bull. sc. France Belgique 32. 1899. — Lenhossek, M. von, Das Problem der geschlechts- bestimmenden Ursachen. Jena 1913. — Schleip, "W., Geschlechtsbestimmende 214 — Schwein 111,8 : Rind 107,3 : Ratte 105,0 : Kaninchen . . . . 104,6 : Schaf 97,7 : Pferd 99,7 : Taube 115,0 : Huhn 94,7 : Cottus 188,0 : Lophius 385,0 : Loligo 16,6 : Octopus 33,3 : Latrodectes . . . . 819,0 : Lucilia 95,83: Macrodactylus . . . 131,0 : Es ist nun schon oft hervorgehoben worden, daß diese Ab- weichungen von der Norm sehr verschiedene Ursachen haben können. Zunächst kommen natürlich Fehler der Statistik, hervorgerufen durch verschiedene Möglichkeiten im Erfassen der Geschlechter, in Betracht; sodann verschiedene Sterblichkeit der Geschlechter in der Zeit vom befruchteten Ei bis zum ausgewachsenen Individuum und endlich das primäre Zahlenverhältnis der befruchteten Eier. 9 Ordnung 100 Mammalia 100 V 100 n 100 V 100 w 100 v 100 Aves 100 V 100 Teleostii 100 v 100 Cephalopoda 100 n 100 Arachnoidea 100 Diptera 100 Coleoptera a) Differentielle Elimination eines Geschlechts Der erste Punkt, die Fehler der Statistik, bedarf keiner Erörte- rung. Es ist selbstverständlich, daß irgend welche Schlüsse aus einem gefundenen Zahlenverhältnis nur gezogen werden können, wenn das Schicksal sämtlicher befruchteter Eier bekannt ist. Dann dürfte sich in den meisten Fällen ergeben, daß Abweichungen von der Norm auf differentieller Elimination eines Geschlechts nach der Befruchtung beruhen. Es ist auffallend, wie wenig exaktes Material zu diesem Punkt vorhegt, obwohl es eine Fülle von gelegentlichen Bemerkungen gibt. Die Situation sei an einem Fall aus unserer eigenen Erfahrung erläutert. In der älteren Literatur findet sich vielfach die Angabe, daß durch verschiedenartige Fütterung das Geschlechtsverhältnis bei Ursachen im Tierreich. Ergebn. Fortschr. Zool. 3. 1913. — Hartwig, ß., Über den derzeitigen Stand des Sexualitätsproblems. Biol. Centralbl. 32: 1912. — Hesse- Doflein, Tierbau und Tierleben, Bd. 1. Leipzig. B. G. Teubner. — 215 — Schmetterlingsraupen verschoben werden kann. Alle diese Angaben stürzten zusammen, als bekannt wurde, daß schon in den jüngsten Raupen das Geschlecht definitiv bestimmt ist. (Im Normalfall!) Es wurde dann darauf hingewiesen (Standfuß), daß eventuelle Unregel- mäßigkeiten in der Geschlechterzahl aus der verschiedenen Empfind- lichkeit der sich schnell entwickelnden männlichen und langsamer wachsenden weiblichen Raupen zu erklären seien. Wir konnten nun in einem konkreten Fall genau zeigen, wie diese Elimination arbeitet. Die Raupen des Schwammspinners machen in der Regel fünf Häutungen durch, bei gewissen Rassen aber verpuppen sich männliche Raupen schon nach der vierten Häutung, weibliche aber nach der fünften. ^ Letztere haben dann eine etwa 10 Tage längere Entwicklungszeit. Es gibt nun zwei bösartige Raupenkrankheiten, Polyederkrankheit und Flacherie. Die erstere tötet die Tiere auf fast allen Stadien. Ihr Verlauf ist sehr verschiedenartig, aber ihr Höhepunkt liegt meistens in jungen und mittleren Stadien. Die Flacherie aber bricht vor allem bei älteren Tieren aus und erreicht ihren Höhepunkt oft erst nach der fünften Häutung. Es ist daher kein Grund vorhanden, daß Polyederkrankheit ein Geschlecht mehr betreffen sollte als das andere. Anders mit der Flacherie. In den Fällen, in denen sie erst nach der fünften Häutung ihren Höhepunkt erreicht, muß sie die Weib- chen stärker treffen als die Männchen. Denn letztere sind teils schon verpuppt, teils verharren sie nur noch kurze Zeit in dem Raupen- stadium, so daß das Maximum der Infektion sie nicht mehr trifft. Es ist daher zu erwarten, daß mit steigender Sterblichkeit in späteren Raupenstadien die Prozentzahl der Weibchen abnimmt. Bei einer großen Mischepidemie dieser beiden Krankheiten in unseren Zuchten hatten wir die Sterblichkeit genau aufgenommen und konnten zeigen, daß die selektive Elimination der Weibchen genau so vor sich geht wie eben angegeben. Das normale Zahlenverhältnis hatten wir früher auf 87,7 Männchen : 100 Weibchen festgelegt.- Die kranken Zuchten ergaben nun an Faltern: 1. Die Sterblichkeit nach der 4. Häutung war mehr als 90^0 nur cf. 1) Auch andere Kombinationen kommen bei anderen Eassen vor. S. E. Gold- schmidt, Die quantitativen Grundlagen von Vererbung und Artbildung. Aufs. Vortr. Entwicklungsmech. 1920. 2) Goldschmidt, E. u. Poppelbaum, H., Erblichkeitsstudien an Schmetter- lingen IL Ztschr. indukt. Abst. 11. 1914. — Goldschmidt, E., Untersuchungen über Intersexualität. Ztschr. indukt. Abst. 23. 1920. — 216 — 2. Die Sterblichkeit nach der 4. Häutung war mehr als öO^/q == 246 ö* : 100 9. 3. Die Sterblichkeit nach der 4. Häutung war mehr als 20% =3 177,8 (5^:100 9. 4. Die Sterblichkeit nach der 4. Häutung war mehr als 10% - 142,7 (^ : 100 d". 5. Die Sterblichkeit nach der 4. Häutung war weniger als 10 7o = 103,1 d* : 100 9. Wenn dagegen keine Sterblichkeit in späteren Stadien vorhanden war, aber eine außerordentliche Sterblichkeit in früheren Stadien, so war die Geschlechtszahl unbeeinflußt, nämlich: O.Sterblichkeit 82,3%, aber keine nach der fünften Häutung = 105,6 cf : 100 9- Dies ist zweifellos eine klare Demonstration, wie die selektive Elimination eines Geschlechts arbeitet, die gleichzeitig zur Vorsicht mahnt, aus Geschlechtszahlen voreilige Schlüsse zu ziehen. In diesem Falle ist die Art, wie die selektive Elimination von Weibchen arbeitet, völlig klar. In den meisten anderen Fällen kann nur die Tatsache festgestellt oder erschlossen werden. So ist es eine häufige Erscheinung, daß bei Bastardierung relativ weit auseinander- stehender Formen nur Männchen oder auffallend viele Männchen ge- bildet werden. Yielfach kann dies auf intersexueller Umwandlung beruhen, wie bei einer Keihe von Schmetterlingskreuzungen [Lymantria (Goldschmidt) Biston (Harrison)] und vielleicht gewissen Tauben- kreuzungen (Whitman-Riddle). In anderen Fällen mag es aber auch mit der allgemeinen konstitutionellen Schwäche der Bastarde zusammenhängen, von der ein Geschlecht mehr getroffen wird, wie auch sonst ein Geschlecht in den Jugendstadien empfindlicher sein kann wie das andere. Hierher gehören vielleicht Guy er s^ Fasanen und Huhn -Perlhuhn Bastarde. Die Richtigkeit seiner Angaben, näm- lich eines starken Überwiegens von Männchen bei solchen Bastarden, wird aber von Po 11 energisch bestritten, der ganz normale Vertei- lung der Geschlechter fand. Noch eine weitere Möglichkeit der selektiven Elimination eines Ge- schlechts ist gegeben, nämlich das Vorhandensein von erblichen „Lethal- faktoren", die geschlechtsbegrenzt oder auch nicht geschlechtsbegrenzt vererbt werden. Ein Lethalfaktor ist ein Erbfaktor, dessen Anwesenheit manchmal nur in homozygotem Zustand, manchmal auch in hetero- zygotem den Organismus lebensunfähig sein läßt. Wenn auch die spe- 1) Guyer, N. C, On the Sex of Hybrid Birds. Biol. Bull. 16. 1909. — 217 zielle Art des pathologischen Zustands, den er hervorruft, nicht immer festgestellt ist, so ist doch an der Tatsache selbst nicht zu zweifeln, die jedem Genetiker wohlbekannt ist. Wenn nun ein solcher Lethalfaktor ge- schlechtsbegrenzt vererbt wird, so wird sich folgende Situation ergeben, die Morgan an Drosophila feststellte. Er fand eine Kasse, die stets doppelt ^ so viele Weibchen als Männchen produ- zierte. Er bastardierte nun ein solches normaläugiges Weibchen mit einem XX cf YX 9 9 cf cT x@ m ö cJ 9 9 cf ö* Fig. 105. Schema der Vererbung eines geschlechtsbegrenzten Lethalfaktors bei Drosophila (nach Morgan). Links die Chromosomenverhältnisse; das schwarze X trägt den Lethalfaktor sowie den für rote Augen. A Rotäugiges Q mit dem Lethalfaktor in einem X wird gepaart mit weißäugigem q^. B Die rot- äugige Tochter wird wieder mit einem wellSäugigen (^ gepaart. Daraus sollten die vier Klassen Nachkommenschaft in C entstehen , aber die im Bild geschwärzten rotäugigen 0* fallen aus , weil sie das X mit dem Lethalfaktor besitzen. Die in diesem heterozygote rotäugige Schwester mit dem weißäugigen q^ gepaart gibt wieder die in D dargestellten vier Klassen, von denen wieder das schwarz gezeichnete rotäugige q^ ausfällt weißäugigen Männchen. Wir erinnern uns, daß Weißäugigkeit ein geschlechtsbegrenzter Faktor war. F^ sollte rotäugig sein. Die Fg- Weibchen aber gekreuzt mit weißäugigen Männchen müßten zu gleichen Teilen rot- und weißäugige beider Geschlechter geben. Es fehlten aber die rotäugigen Männchen. Da das Männchen nun hetero- — 218 — zygot ist, so stammt das X-Chromosom des rotäugigen Männchens, wie umstehende Fig. 105 auch erläutert, von seiner Großmutter, mit der der Versuch begann. Enthielt dies außer dem Rotfaktor noch einen Lethalfaktor, so muß sein Träger sterben. Das Weibchen aber enthält noch ein zweites X-Chromosom und wird daher vom Lethal- faktor nicht betroffen; nur wenn beide diesen Faktor enthalten, ist es auch lebensunfähig. b) Primäre Abweichungen von der normalen Zygotenzahl Interessanter erscheint aber die andere Möglichkeit, zu abnormen Zahlenverhältnissen zu gelangen, nämlich durch von den Wahrschein- lichkeitserwartungen abweichende Zahlen der Befruchtungskombina- tionen. Für ihr Zustandekommen liegen eine Reihe von Möglich- keiten vor, deren wirkliches Vorkommen wenigstens für zwei von ihnen durch Tatsachenmaterial gestützt wird. Da ist als erste Mög- lichkeit die zu erwägen, daß a priori die beiden Gametenarten nicht in gleicher Zahl gebildet werden und Zufallsbefruchtung daher auch nicht zur Gleichheit der Geschlechter führt. Eine andere Möglich- keit ist die, daß zwar gleiche Gametenzahlen gebildet werden, die beiderlei Sorten des heterogametischen Geschlechts jedoch verschie- dene Chancen haben, zur Befruchtung zu kommen. «) Das primäre Zahlenverhältnis der Gameten Die selbstverständliche Voraussetzung des Chromosomenmechanis- mus der Geschlechtsverteilung, wie überhaupt der ganzen Mend ei- schen Faktorenlehre ist, daß die verschiedenen Arten von Gameten nach Zufallsgesetzen in gleicher Zahl gebildet werden. Daß dies der Fall ist, wird dadurch bewiesen, daß bei Bastardierungsversuchen mit großen Zahlen das Zahlenverhältnis der erhaltenen Klassen dem nach Wahrscheinlichkeitsgesetzen berechneten innerhalb der Grenzen des wahrscheinlichen F'^ehlers gleichkommt. In vielen Fällen trifft dies auch in vollendeter Weise zu. In anderen Fällen aber sind typisch gewisse Klassen zu groß und andere zu klein. Wenn man von den Fällen, die durch Faktorenaustausch („cross- ing-over") erklärt werden, absieht, so kann es keinem Zweifel unter- liegen, daß die Gameten hier — wenn andere Fehlerquellen aus- geschlossen sind — in nicht genau gleicher Zahl gebildet werden. Det- lefsen hat versucht, dies direkt für Nagetiere zu beweisen. Worauf allerdings eine solche Besonderheit beruht, wissen wir nicht. Es ist möglich, daß bei weiblicher Heterozygotie physiologische Zustände im — 219 — Protoplasma die Richtung der Reifeteilungen beeinflussen (s. Parthe- nogenese und Überreife), es ist möglich, daß bei männlicher Hetero- zygotie die eine Sorte von Samenzellen häufiger von den im Hoden so häufigen Zelldegenerationen betroffen werden kann (s. Spermato- genese der Aphiden). Yon exakten Untersuchungen auf zoologischem Gebiet sind nur Seilers früher (S. 203) besprochene Versuche zu nennen, die durch Beobachtung und Experiment direkt beweisen, daß bei weiblicher Heterozygotie von der Norm abweichende Zahlen- verhältnisse der Geschlechter sich aus der Richtung der Reifeteilung erklären. ß) Verschiedene Chancen der Gametenarten Die Verschiebung der Geschlechtszahlen dadurch, daß die in gleicher Zahl vorhandenen Gametenarten nicht die gleiche Chance haben, zur Befruchtung zu kommen, könnte im einzelnen in ver- schiedener Weise arbeiten. Bei weiblicher Heterozjgotie könnte die eine Sorte von Eiern aus unerklärlichen Gründen der normalen Be- fruchtung zugänglicher sein als die andere. Wenn Riddles Be- obachtungen über die physiologische Verschiedenheit der männlichen und weiblichen Taubeneier richtig sind, so wäre die materielle Grund- lage für ein derartiges differentielles Verhalten gegeben. Denn daß die normale Befruchtung an und für sich eine ganze Anzahl von physiologischen Vorbedingungen erfordert, ist aus der Lehre von der Physiologie der Befruchtung bekannt. (Loeb, Lillie usw.) Irgend ein Experiment, das das Vorhandensein einer solchen Er- scheinung bewiese, ist uns nicht bekannt. Bei männlicher Hetero- zygotie kann ein differentielles Verhalten sowohl auf Zuständen des Eis beruhen, die das Eindringen einer Spermatozoensorte be- günstigen, als auch auf differentem Verhalten der zwei Spermato- zoensorten. Was die erste Möglichkeit betrifft, nämlich differentielle Befruch- tungsfähigkeit der Eier in bezug auf die beiden Spermien Sorten, so liegt einiges Material vor, das so gedeutet werden kann. Die Deu- tung kann aber nur mit allem Vorbehalt geschehen, da sie durchaus nicht einwandfrei bewiesen ist. Statistische Studien (denen übrigens a priori mit Skepsis zu begegnen ist, wenn das Material nicht unter experimenteller Kontrolle gesammelt ist) haben öfters gezeigt, daß das Zahlenverhältnis der Geschlechter periodischen Schwankungen unterworfen sein kann. Nach den Angaben von Wilkens und Heape hat Miss King die folgende Tabelle zusammengestellt: 220 Tier Zahl von J : 100 9 Gesamtzahl "Warme Monate Kalte Monate Gesamtjahr Pferd . . Eind . . Schaf. . Schwein . Wolfhund 16 091 4 900 6 751 2 357 17 838 96,6 114,1 102,1 115,0 126,3 97,3 103,0 94,0 109,3 122,1 97,9 107,3 97,4 111,8 118,5 In ihren eigenen Untersuchungen, die Miß King unter den zu- verlässigen Bedingungen des Experiments ausführte, zeigte sich bei 1 1 1 ! M M 1 1 1 Number males to 100 females / \ ''/ ^s \ / ^ K \ / s \ HO / 'v — A / 'W S 9^ <.<>•<' >\' y // ' N ^ -^ \ / / / ^ tA < - 1 - — — - c /' ■^ :^ / /•."> /^ ^ j / ■? -■e / r- 90 Spring Summer Autumn Winter 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 Mar. -May June-Aug. S«pt.-Nov. Dec.-Feb. Fig. 106. Kurve der Periodizität des Geschlechtsverhältnisses von Eatten in den Jahren 1911 — 13 (A), 1914 (B) und das Mittel C. Die Kurve gibt die Zahl von cf auf 100 9. Nach H. D. King der weißen Ratte ganz ähnliches. Fig. 106 gibt das Resultat graphisch wieder. A ist die Kurve für das Zahlen Verhältnis (Zahl der cf : 100 9) bei Versuchen in den Jahren 1911 — 13, B für 1914, C das Mittel beider. Die Periodizität ist deutlich mit je einem Minimum für Männchen im März und September und dem Maximum im Hoch- sommer. A priori kann natürlich diese Periodizität sowohl von dem Zu- stand der Eier wie von dem der Spermien bedingt sein. (Männliche Heterozygotie bei Säugern!) Die größere Wahrscheinlichkeit zu- 21 131 72 59 122,0 21 162 85 77 110,4 18 127 64 63 101,6 15 96 41 55 103,1 — 221 — gunsten der Eier leiten wir aus folgenden Tatsachen ab: Es ist oft auf Grund statistischer Forschungen angegeben worden, daß das Zahlenverhältnis der Geschlechter bei den Nachkommen junger Mütter ein anderes ist als bei denen alter Mütter (Bidder, Punnett, Wilckens, Copeman und Parsons).i Miß King findet dies in ihren Yersuchen bestätigt, wie die folgende Tabelle zeigt: Reihenfolge der Würfe Anzahl Würfe Individuen cT 9 cf : 100 9 1 2 3 4 Die ersten "Würfe eines Weibchens enthalten also hier mehr Männchen wie die späteren. Dies spricht natürlich dafür, daß der physiologische Zustand der Eier verantwortlich ist. Sollte sich die Deutung dieser Ergebnisse als richtig erweisen, so würde es keine Schwierigkeiten bereiten, sie den übrigen biolo- gischen Kenntnissen einzureihen. Wir wissen von den Daphnien und Rotatorien, daß ein ererbter Zyklus bestimmte Zustände im Ei hervorbringt, die einen Reifungs- und Befruchtungsmechanismus regulieren. Wir wissen, daß es bei den Säugetieren andere erbliche Rhythmen gibt, die mit den Sexualorganen zusammenhängen, wie Ovulation, Brunst, zyklische Veränderungen im Hoden. Wir wissen ferner, daß bei Daphnien die Anzahl der Würfe ebenso wie die Zahl der Generationen eine Rolle im Zyklus spielt. Die angenommenen zyklischen Zustände der Eier wären also das gleiche physiologische Problem wie jene anderen Rhythmen und damit, soweit das Sexual- problem in Betracht kommt, erklärt. Was nun die zweite Möglichkeit betrifft, nämlich differentes Verhalten der beiden Spermatozoensorten im Wettlauf um die Be- fruchtung, so ist auf sie als eine Möglichkeit, abweichende Zahlen- rerhältnisse der Geschlechter zu erklären, schon von vielen Seiten hingewiesen worden. Es liegt auch allerlei Tatsachenmaterial vor, 1) Wilckens, M., "Untersuchung über das Geschlechtsverhältnis und die Ursachen, der Geschlechtsbildung bei Haustieren. Landwirtsch. Jahrb. 15. 1886. — Heape, W., Notes on the Proportion of Sexes in Dogs. Proc. Cambridge Phil. Sog. 14. 1908. — Bidder, F., Über den Einfluß des Alters der Mutter auf das Geschlecht des Kindes. Geburtsh. Gegn. 11. 1878. — Punnett, C, On Mutation and Sex Determination in Man. Proc. Cambridge Phil. Soc. 12. 1903. — Copeman, S. M. and Parsons, F. A., Observations On Sex in Micc. Proc. E. Soc, London, 73. 1914. — King, H. D. and Stotzenhurg, J, H., On the normal sex- ratio etc. Anat. Rec. 9. 1915. — 222 — das die Annahme berechtigt erscheinen läßt, wenn auch noch kein unzweideutiger Beweis. ^ Da ist vor allem die von Wilson ent^ deckte und von Zeleny^ durch zahlreiche Messungen erwiesene Größendifferenz der beiden Spermatozoensorten in den Fällen, in denen männliche Heterogametie erwiesen ist, zu nennen. Fig. 107 zeigt eine zweigipflige Kurve, die Zeleny bei solchen Messungen erhielt, und die beiden Teilkurven sind etwa gleich groß, was der Erwartung entspricht. Es ist sehr wohl denkbar, daß beide Sorten verschiedene Fortbewegungsgeschwindigkeit und damit Befruchtungschancen haben. 32.3 33.3 34.3 35.3 36.3 37.3 38.3 39.3 40.3 4]. 3 42.3 Fig. 107. Frequenzkurve der Kopflänge von 493 Spermatozoen der Hemiptere Lygaeus Kalmii. Nach Zeleny Gewisse Experimente sprechen nun dafür, daß es möglich ist die beiden Spermiensorten so zu beeinflussen, daß eine verschiedene Befruchtungsfähigkeit sichtbar wird. Es sind die Versuche von Stockard^ und Papanikolau über den Einfluß des elterlichen Alkoholismus auf die Nachkommenschaft. Sie zeigten, daß unter den Nachkommen alkoholisierter Väter (bei Meerschweinchen) größerer Schaden angerichtet wird als unter den Nachkommen alkoholisierter 1) Obwohl wir uns hier auf das Tierreich beschränken, muß wenigstens bemerkt werden, daß im Pflanzenreich der Beweis von Correns und Eenner erbracht werden konnte. Allerdings ist ja der Pollenschlauch nicht direkt dem Spermatozoon zu vergleichen, sondern dem ganzen männlichen Tier. 2) Zeleny, C. and Faust, E. C, Size Dimorphism in the Spermatozoa from Single Testes. Journ. Exp. Zool. 18. 1915. 3) Stockard, Ch. R. and Papanicolau, G., A further Analysis of the Hereditary Transmission of Degeneracy etc. Amer. Natur. 50. 1916. — 223 — Mütter. Das Sperma erleidet also größere Schädigung. Unter den Nachkommen alkoholisierter Väter zeigten aber wieder die Töchter größere Sterblichkeit als die Söhne. Dasselbe gilt für die Nachkommen alkoholisierter väterlicher Großväter, die sogar noch größere Schädi- gungen zeigen, als die von alkoholisierten Vätern. Diese Versuche zeigen, daß bestimmte Schädigungen eine Sorte von Spermatozoen, in diesem Falle die weibchenerzeugenden, mehr treffen können als die andere. Und wenn dies möglich ist, so kann man auch den Schluß ziehen, daß es möglich ist, durch bestimmte physiolo- gische und pathologische Agentien eine Sorte von Spermatozoen in ihrer Befruchtungstüchtigkeit zu beeinflussen. Es setzt dies natürlich voraus, daß überhaupt eine Art von Kampf oder Wettlauf um die Befruchtung zwischen Spermatozoen stattfindet. Daß dem so ist, haben Cole und Davis^ sehr hübsch demonstriert. Sie belegten ein und dasselbe Kaninchen gleichzeitig mit zwei Männchen ver- schiedener Erbbeschaffenheit, so daß man bei den Jungen ihren Vater an der Farbe erkennen konnte. Das eine Männchen zeigte sich dabei potenter, indem mehr Jungen im Wurf von ihm stammten. Wurden nun die Spermien des gleichen Männchens durch Alkoholisierung geschädigt, so erzeugte es im entsprechenden Versuch gar keine Jungen, wohl aber wenn es allein befruchtete. Die alkoholisierten Spermien waren also im Wettlauf mit normalen unterlegen. Vielleicht ist dies auch die Stelle, an die die Beziehungen zwischen Ovulationszeit und Zahlenverhältnis gehören. Thury hat zuerst darauf hingewiesen, daß Kühe, die im Beginn der Brunst begattet werden, relativ viel weibliche Nachkommenschaft erzeugen, umgekehrt spät belegte Kühe einen Überschuß männlicher Kälber hervorbringen. Seine daraus abgeleiteten weitgehenden Folgerungen sind viel diskutiert und bekämpft worden. Die Tatsache selbst ist aber neuerdings von Pearl und Parshley^ wieder unter allen statistischen Kautelen bestätigt worden. Sie finden bei früher Be- gattung 98,4 cT : 100 9 5 bei mittlerer 115,5 cf : 100 9 und bei später 154,8 cf: 100 9- Da hier das weibliche Geschlecht homozygot ist, ist die Annahme eines richtenden Einflusses auf den Reifemechanis- mus belanglos; die Annahme einer selektiven Reaktionsfähigkeit 1) Cole, L. I. and Davis, C. L., The Effect of Alcohol on the Male Gerin- Cells studied by Means of Double - Matings. Science, N. S. 39. 1914. 2) Thury, T., Über das Gesetz der Erzeugung der Geschlechter. Leipzig 1863. — Pearl, R. and Parshley, H. M., Sex -Determination in Catüe. Biol. Bull. 24. 1913. — 224 — frischer und alter Eier für zwei Spermiensorten kann nicht a priori verworfen werden, angesichts des verschiedenartigen Verhaltens der Eier bei Bastardierungsversuchen gegenüber differentem Sperma und ihrer Beeinflußbarkeit durch das Medium. (Beispiele: Gelingen von Kreuzungen in einer Richtung, Mißlingen der reziproken Kreuzung. Erleichterung heterogamer Kreuzungen durch Alkalinität des Mediums.) Da hier nachgewiesen ist, daß es sich um physikalisch -chemische Verhältnisse der Oberfläche handelt (Herbst, Loeb), ist es sehr wohl denkbar, daß solche sich während des Aufenthaltes der Eier in den Eileitern allmählich verändern und daß die beiden Spermien- sorten auf diese Veränderung verschieden reagieren. Endlich könnte aber auch die Distanz des Eis von der Tube und damit eine diffe- rente motile Geschwindigkeit der beiden Spermienarten etwas damit zu tun haben. Mangels experimenteller Kenntnis ist die Lösung vor der Hand noch nicht möglich. Dies ganze Kapitel des Zahlen- verhältnisses der Geschlechter ist ja auch sonst nicht sehr befriedigend. c) Zusammenfassung Bei der "Wichtigkeit, die klaren Vorstellungen über das Zahlen- verhältnis der Geschlechter in seiner Bedeutung für das Geschlechts- problem zukommt, erscheint es angebracht, die Möglichkeiten, für deren Annahme bis jetzt berechtigte Gründe vorliegen, nochmals zusammenzustellen, um so mehr, als aus einer solchen Zusammen- stellung ohne Aveiteres auch die Möglichkeiten einer Praxis der Ge- schlechtsbestimmung abzulesen sind. Die Abweichung des Sexual- verhältnisses von der Norm 1 : 1 kann bedingt werden: 1. Durch Beeinflussung der Physiologie der Geschlechtsdiffören- zierung im Falle des Geschlechtsumtauschs als extremster Form von a) Zygotischer Intersexualität; b) Hormonischer Intersexualität; c) Transitorischer Intersexualität; d) Intersexualität durch Aktivierung. 2. Durch richtende Beeinflussung des Mechanismus der Geschlechts- verteilung. a) Mit Hilfe der Parthenogenese. b) Im Überreife- und Temperaturexperiment. c) Bei Vorhandensein einer erblichen Konstitution, die die Reifeteilung im Ei nur in einer Richtung verlaufen läßt oder die eine Sorte von Spermien zugrunde gehen läßt. — 225 — 3. Durch Besonderheiten innerhalb des normalen Mechanismus der Geschlechtsverteilung. a) Durch selektive Elimination eines Geschlechts. a) Bei differenter Entwicklungsbiologie beider Geschlechter. ß) Bei verschiedener Wiederstandsfähigkeit der Entwicklungs- stadien beider Geschlechter gegen konstitutionelle oder äußere Schädigungen. y) Bei Vorhandensein eines geschlechtsbegrenzten Lethal- faktors. b) Durch Hervorbringen von Zygotenzahlen , die von der Norm abweichen. a) Im Gefolge primärer Zahlendifferenzen der gebildeten Gametenarten im heterozygoten Geschlecht (gehört teil- weise zu 2). ß) Im Gefolge verschiedener Befruchtungschancen der Gameten verursacht durch aa) verschiedene Attraktivität zweier Eisorten für die Spermien; ßß) verschiedene Suszeptibiltät der Eier für die zwei Spermiensorten ; yy) verschiedene Aktivität der beiden Spermiensorten. öd) verschiedene Empfindlichkeit der beiden Gameten- sorten des heterozygoten Geschlechts gegenüber den Schädigungen der physiologischen Umgebung im weitesten Sinn . E. Die Greschlechtsbestimmung beim Menschen Es besteht kein sachlicher Grund, die Geschlechtsbestimmung beim Menschen getrennt von der im übrigen Tierreich zu behandeln. Es ist nur aus sentimentalen Erwägungen heraus gerechtfertigt, sowie auf Grund der Tatsache, daß die Verhältnisse beim Menschen nicht oder kaum experimentell studiert werden können und deshalb ihre Erklärung durch Vergleich mit den anderen Säugetieren finden müssen. Dazu kommt, daß das, vielfach unwissenschaftliche, Interesse, das die Frage in Beziehung auf den Menschen stets gefunden hat, zu den absurdesten Ideen und Theorien geführt hat, die heute noch alljährlich produziert werden, weshalb die spezielle Einordnung der Verhältnisse beim Menschen in das übrige Tatsachenmaterial nützlich erscheint. Wir wollen es in der gleichen Reihenfolge tun, in der jenes Material präsentiert wurde. Gold Schmidt, Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestimmung 15 — 226 — a) Der Mechanismus der Geschlechtsverteilung .- ß) Der Chromosomenmechanismus Die Aufklärung des Chromosomenmechanismus der Geschlechts- verteilung beim Menschen hat sich als ziemlich schwierig erwiesen, da das Material, wie auch bei einigen anderen Tiergruppen, z. B. den Vögeln, nicht günstig zu sein scheint. Die älteren Angaben, die die Möglichkeit von Geschlechtschromosomen nicht berücksichtigten, lau- teten auf eine diploide Zahl von 24 Chromosomen beim Menschen, (Hansemann, Flemming, denen sich auch Duesberg anschließt). Guy er 1, der dann die Spermatogenese mit Rücksicht auf Geschlechts- chromosomen untersuchte, fand nur 22 Chromosomen und glaubt, daß die Eeifeteilungen zwei Sorten von Spermatiden erzeugen , solche mit 10 und solche mit 12 Chromosomen. Dem wurde dann von Gutherz widersprochen, wie auch von allen weiteren Beobachtern. Mont- gomery fand wieder 24 als Normalzahl., von denen zwei ein XY- Paar sind. Bei den Reifeteilungen werden diese nun in manchen Fällen so verteilt, wie es das Digametieschema erfordert, und die Hälfte der Spermien enthalten ll-fX, die andere Hälfte 11 + Y. In sehr vielen Fällen ist aber die Verteilung eine andere, so daß schließlich nicht weniger als 4 — 6 Arten von Spermatozoon gebildet werden. Von dieser Darstellung weicht nun wieder vollständig die von Winiwarter ab. Er findet als Normalzahl der Spermatogonien 47 und in den Reifeteilungen werden zwei Sorten von Spermien gebildet, solche mit 23 und solche mit 24 Chromosomen. Da er ferner im Ovarium eines Foetus 48 Chromosomen findet, so hätten wir ty- pische männliche Heterogametie mit 47 Chromosomen als männlicher, 48 als weiblicher Zahl. Diese außerordentliche Differenz in den Befunden von Güyer und Montgomery einerseits, Winiwarter andererseits hat man so zu erklären gesucht, daß erstere Negermaterial untersuchten, letzterer Europäer, und daraufhingewiesen, daß im Tier- wie im Pflanzenreich Fälle bekannt sind, in denen nahe verwandte Rassen sich durch Chromo- somenzahlen im Verhältnis n : 2 n unterscheiden (z. B. Ascaris, Arte- 1) Guyer, M. F., Accessory Chromosomes in Man. Biol. Bull. 19. 1910 and Science 39. 1914. — Gutherz, L., Eine Hypothese zur Beurteilung des Problems usw. Sitzungs-Ges. naturf. Freunde Berlin 1912. — Montgomery, Th., Human Spermatogenesis , Spermatocytes and Spermiogenesis. Journ. A. Nat. Sc. Philadelphia. 15. 1912. — von Winiwarter, H., Etudes sur la Spermatogenese humaine. Arch. Biol. 27. 1912. — Duesberg, J., Sur le nombre des Chromo- somes chez l'homme. Anat. Anz. 28. 1908. 227 raia). Man vergaß dabei allerdings, daß auch Hanse mann, Flem- ming und Duesberg beim Europäer 24 als Normalzahl gefunden hatten. Die letzte Untersuchung von "Wiemani ist nun sowohl an Material von Negern wie von Weißen ausgeführt, und er findet als Normalzahl stets 24. Unter diesen ist ein XF-Paar, das sich, wie auch sonst, durch besonderes Yerhalten während der Spermatogenese auszeichnet. In der zweiten Spermatozytenteilung soll es dann ge- trennt werden, und das Kesultat wären weibchenbestimmende Spermien mit 11 +X und männchenbestimmende mit 11 +Y Chromosomen. Es stimmen also somit viele Autoren darin überein, daß zwei Sorten von Spermien gebildet werden. Die Einzelheiten können jedoch nicht als völlig geklärt betrachtet werden. ß) Geschlechtsbegrenzte Vererbung "Wir haben früher gesehen, wie die Verbindung zwischen Chro- mosomenforschung und Mendelscher Faktorenlehre in bezug auf das Geschlecht durch die Tatsachen der geschlechtsbegrenzten Ver- erbung hergestellt wurden. Auch beim Menschen sind eine ganze Reihe von geschlechtsbegrenzt vererbten Charakteren bekannt, deren Analyse vollständig mit der Annahme der männlichen Heterogametie übereinstimmt. Die bekanntesten Fälle sind die der Haemophilie (Bluterkrankheit) und der Farbenblindheit. Es gehören dahin ferner die Nachtblindheit (Hemeralopie), erbliche Muskelatrophie, eine Form von Hypospadie und sogar gewisse psychische Anlagen, wie die Wanderlust (nach Davenport).^ Die genetische Erforschung dieser Verhältnisse ist natürlich beim Menschen viel schwieriger, da sie ausschließlich auf statistischem Material beruht, in dem vor allem die Kombination Bruder und Schwester völlig fehlt. Eine Schwierig- keit ist ferner dadurch gegeben, daß vielfach Krankheiten und Ab- normitäten, die identisch erscheinen, verschiedenartig vererbt werden. So gibt es eine geschlechtsbegrenzte Hypospadie und eine direkt dominant vererbte; geschlechtsbegrenzte Farbenblindheit und viel- leicht mehrere andere Typen. Allerdings ist das nicht ohne Analogie im Tierreich: so gibt es bei Insekten dominant vererbten Melanis- mus und geschlechtsbegrenzt vererbten. Aber bei dem Stammbaum- material vom Menschen bedeutet es eine größere Schwierigkeit. Immer- hin gibt es genügend Fälle, die völlig klar sind. 1) Wieman, H. L., The Chromosomes of Human Spermatocytes. Amer. Journ. Anat. 21. 1917. 2) Davenport, C. B., The feebly inhibited. Carn. Inst. Publ. 236. 1915. 15* — 228 Als Beispiel diene die Bluterkrankheit, also die erbliche Ab- normität des unstillbaren Blutens von Wunden. Die Krankheit tritt nur im männlichen Geschlecht auf und überspringt in der Vererbung eine Generation. Heiratet ein kranker Mann eine gesunde Frau, so sind alle Kinder gesund. Auch die Nachkommen der Söhne bleiben gesund. Dagegen sind die Hälfte der Söhne der scheinbar gesunden Töchter wieder krank. Die nur bei den Männern manifeste Krank- heit wird also nur durch schein- bar gesunde Frauen übertragen. In Fig. 108 ist der berühmte Stamm- baum der Bluterfamilie Mampel wiedergegeben, die kranken Indi- viduen schwarz, und ein Blick dar- auf zeigt, wie die Vererbung hier arbeitet. "Wir haben früher ausführlich erörtert, wie die geschlechtsbe- grenzte Vererbung völlig erklärt wird durch die Annahme, daß der Faktor für die betreffenden Charak- tere im X-Chromosom enthalten ist. Wie zu erwarten, trifft dies auch für den Menschen zu, wie nochmals an Wilsons Schema Fig. 109 erläutert sei. Es ist dabei angenommen, daß das heterogame- tische männUche Geschlecht nur ein X-Chromosom besitzt, das homo- gametische weibliche deren zwei. Falls es richtig ist, daß ersteres X und Y enthält, so muß an Stelle des Strichs, der „kein" X bedeutet ein Y gesetzt werden. Wir können nun das den Krankheitsfaktor tragende X-Chromosom in Kürze das kranke X-Chromosom nennen und zeichnen es im Schema schwarz eingerahmt. 229 Der Krankheitsfaktor ist aber rezessiv. Heiratet nun eine gesunde Frau einen kranken Mann, so liegen die Geschlechtschromosomenverhältnisse vor, wie es die erste Keihe des Schemas angibt. Da das X-Chromosom des Mannes keinen Partner hat, so muß natürlich ein Mann mit einem kranken X-Chromosom auch immer manifest krank sein. Die zweite Reihe zeigt nun die Gameten, die diese Eltern bilden, und die dritte die beiden Kombinationsmöglichkeiten bei den Kindern. Man EUtm P Gameten vonP- Kin der in Fl. QameUn, vo Kinaer in F%. Cf Linie Vater Kravk Mutler gesund ©Kinder gesunä Tochter übertrd^t :t '^z der Söhne Kr ariK \derTöchter übertrafen Fig. 109. Schema des Verhaltens der Geschlechtschromosomen bei der Vererbung von Farbenblindheit und Bluterkrankheit. Nach "Wilson sieht sofort, daß alle Söhne gesund sein müssen und auch die Krank- heit nicht übertragen können, da sie ja kein krankes X-Chromosom besitzen. Auch die Töchter sind gesund, da Gesundheit über Krank- heit dominiert. Aber sie besitzen ein krankes X-Chromosom, durch das sie zu Trägern der Krankheit werden. Heiratet eine solche hetero- zygot-gesunde Frau einen gesunden Mann, so können sich nun die 4 Gametensorten vereinigen, die in der vierten Reihe dargestellt sind, und das ergibt die 4 Kombinationen der fünften Reihe. Ein Blick — 230 — zeigt, daß alle Töchter gesund sind, daß aber die Hälfte von ihnen wieder in gleicher Weise die Krankheit weitervererben können. Von den Söhnen ist aber die Hälfte gesund, die Hälfte krank. So klärt sich auch dieser merkwürdige Vererbungstypus in einfacher "Weise auf. Wir können somit behaupten, daß auch beim Menschen der Vererbungsmechanismus des Geschlechts aufgeklärt ist. Er gehört dem gleichen Typus an, wie bei der so oft genannten Fliege Dro- sophila. y) Eiöeiige Zwillinge Auch für den Menschen ist die Erscheinung der Polyembryonie bekannt in Gestalt der sogenannten eineiigen Zwillinge. Obwohl be- greiflicherweise nichts Genaues über ihre Entstehung bekannt ist, so deutet der Vergleich mit Säugetieren darauf hin, daß irgendeine Spaltung des Keims auf früheren Embryonalstadien dafür verantwortlich ist. Auch die Identität gewisser somatischer Charaktere der Zwillinge (Finger- abdrücke) ^ kann als Beleg herbeigezogen werden. Alle diese eineiigen Zwillinge sind des gleichen Geschlechts. Die statistische Betrachtung der Zwillingsgeburten zeigt, daß etwa ein viertel aller Zwillinge ein- eiig sind. Nach Nichols Statistiken kommen folgende Kombinationen von Zwillingen vor: cfcf 9ö* 99 234497 264098 219312 also ein Verhältnis der drei Typen von etwa 1:1:1. Nach Wahr- scheinlichkeitsgesetzen müßten es 1:2:1 sein, wenn alle Zwillinge zweieiig wären, der Überschuß von cfcf- und 9 9"P^^ren ist also wohl eineiig.^ b) Das Wesen der Geschlechtsvererbung Wir hatten unsere Kenntnis über das Wesen oder die Physio- logie der Geschlechtsbestimmung vor allem aus den Tatsachen über die verschiedenen Typen von Intersexualität und verwandten Er- scheinungen abgeleitet. Auch zu diesen Tatsachen liefern die Ver- hältnisse beim Menschen einen kleinen Beitrag, der auf das beste mit den experimentell an anderen Objekten gewonnenen Erfahrungen übereinstimmt. a) Innere Sekretion und Geschlechtscharaktere Bei Betrachtung der hormonischen Intersexualität waren wir von den Beziehungen der innersekretorischen Drüse der Gonaden zu den 1) Zusammenstellung des Materials bei Newman, H. H. The biology of twins. Chicago 1917. — 231 — Geschlechtsmerkmalen ausgegangen. Dieses Kapitel ist beim Menschen recht gut erforscht, da ihm einigermaßen praktische Bedeutung zu- kommt, und da in den aus religiösen, medizinischen oder anderen Gründen ausgeführten Kastrationen ein experimentelles Material vor- liegt. Am gründlichsten ist das Problem von Tandler und Grosz^ bearbeitet worden, deren Ausführungen wir folgen wollen, wenn auch die Schlußfolgerungen nicht ganz identisch sein werden. Sie unter- suchten die russische Kastratensekte der Skopzen, die aus religiösen Gründen in der Jugend kastriert werden. Ihre Beschreibung lautet: „ Die Hautfarbe des Gesichts zeigt einen charakteristischen gelb- lichen Ton, die Haut ist blaß, pigmentarm. Die Falten treten schon in relativ frühem Lebensalter auf und entsprechen in ihrer vollen Ausprägung nicht nur solchen, die im Gesicht alter Leute, entsprechend den mimischen Bewegungen, zur Entwicklung kommen, sondern sie sind auch an anderen Portionen der Gesichtshaut stark ausgeprägt. Die Haut des Stammes ist blaß, wachsartig, pigmentarm, auch bei dunkel- haarigen Personen. Das Haupthaar ist gewöhnlich dicht, die Augen- brauen gut ausgebildet. Das Gesicht ist in der Regel bartlos, an der Wange und an der Oberlippe ist eine geringgradige Entwicklung von Lanugohaaren be- merkbar. An den seitlichen Teilen der Oberlippe und am Kinn be- obachtet man manchmal längere Haare. Auffällig ist, daß alte Skopzen eine ziemlich ausgeprägte Bartentwicklung am Kinn und oberhalb der Mundwinkel aufweisen, während die mittlere Partie der Oberlippe, die Unter- kinngegend, die Backe und die obere Halsregion, die sonst bei Männern einen reichlichen Bartwuchs zeigen, unbehaart waren. Die beobachtete Bartbildung entspricht nach ihrer Lokalisation und Beschaffenheit am meisten jener, welche bei alten Frauen häufig auftritt. Der ganze Stamm und das Perinaeum sind vollständig haarlos; auch an den unteren Extremitäten, vor allem an den Unterschenkeln, fehlen die Haare. Spärlich entwickelte Achselhaare sind regelmäßig nachweisbar. Die Regio pubis ist spärlich behaart, ganz charakteristisch ist die Abgrenzung der Behaarung gegen die Unterbauchregion. Während beim normalen Mann die obere Haargrenze, nabelwärts sich fort- 1) Tandler, J. und Grosz, L., Die biologischen Grundlagen der sekundären Geschlechtscharaktere. Berlin 1913. — 232 — setzend, spitz zuläuft, ist beim Skopzen — ähnlich wie bei der Frau — die Haargrenze eine horizontal verlaufende". Dazu kommen ferner noch regionäre, oft bedeutende Fettan- sammlungen. Was den Kehlkopf betrifft, so glauben die Verfasser, daß er nicht weiblich ist, sondern auf einem kindlichen Stadium stehengeblieben; die Stimme soll der eines mutierenden Knaben ähneln. Was den eigentlichen Genitalapparat betrifft, so wird folgendes festgestellt: „Prostata und Samenblasen verharren in einem mehr oder weniger kindlichen Zustand. Hierbei gelangt die funktionelle Sonderung des uropoetischen und des Zeugungsapparates prägnant zum Ausdrucke. Während das corpum cavernosum urethrae und der den Bulbus ure- thralis einhüllende M. bulbo- cavernosus eine dem Alter des Indivi- ums entsprechende Ausbildung aufweisen, sind die Corpora cavernosa penis und der M. ischio- cavernosus in ihrer Fortentwicklung stehen geblieben, vielleicht sogar der Inaktivitätsatrophie verfallen. Der Penis bleibt in seiner Entwicklung weit zurück, gleicht nach Form und Größe dem eines Kindes". Tan dl er und Grosz schließen aus diesen Tatsachen, daß die Kastration nicht das Erscheinen der Charaktere des entgegengesetzten Geschlechts hervorruft, sondern nur Stehenbleiben auf dem Zustande der Unreife, das Hervorbringen einer asexuellen Form. Wir können dem, wie wir schon früher sahen, nicht ganz zustimmen. Die Kastra- tionsfolgen bei Säugetieren und Yögeln sind sehr verschiedenartig je nach dem Objekt und der Zeit der Kastration. In manchen Fällen ruft Kastration bereits Intersexualität hervor, in anderen ist dazu noch Transplantation der entgegengesetzten Drüse erforderlich. Es ist klar, daß Intersexualität im Gefolge von Kastration nur für solche Organe möglich ist, die sich erst nach der Operation differenzieren. Deren sind aber nur sehr wenige beim Säugetier und Mensch. Nach unserer Gesamtauffassung müßten diese sich dann in weiblicher Form diffe- renzieren. Dies trifft aber durchaus für die Kastration zu. Wenn wir vom Fettansatz absehen, der mit anderen Stoffwechsel Verhältnissen zusammenhängen kann, so differenziert sich nach der Kastration die Schambehaarung und sie erscheint weiblich, es differenziert sich der Altersbart in weiblicher Form. Nach Pelikan ^ wachsen auch die Kopfhaare unbehindert fort und fallen in vorgerücktem Alter weniger aus. Ferner gibt es eine ganze Reihe von Angaben über die Ent- 1) Zitiert nach Tandler-Grosz. — 233 — Wicklung von Brustdrüseu und breitem Warzenhof bei männlicher Kastration, die sich bei Kämmerer^ zusammengestellt finden, die nicht leicht dadurch entkräftet werden können, daß die Gynaeko- mastie sieh nicht bei allen Eunuchen findet. Wir glauben also, daß die Wirkung der Kastration eine mäßige Intersexualität ist, wobei von der Geschlechtsveränderung nur die Teile betroffen werden können, die noch beide Differenzierungsmöglichkeiten vor sich haben. Es sei schließlich noch bemerkt, daß auch für den Menschen die innersekretorische Wirkung der interstitiellen Drüse festgestellt ist. In Fällen von Cryptorchismus kann die Spermiogenese ganz unterdrückt sein, während jene Drüse existiert. Dann sind auch alle sekundären Geschlechtscharaktere normal. Ja, hier besitzen wir sogar ein direktes beweisendes Experiment. Lichtenstern^ gelang es, einem Soldaten, der nach Vernichtung des Hodens bereits die Ka- strationsfolgen zeigte, einen kryptorchischen, also nur interstitielles Gewebe enthaltenden Hoden einzupflanzen und den baldigen Rück- gang aller Kastrationsfolgen zu beobachten. Über weibliche Frühkastration sowie über Transplantation ent- gegengesetzter Gonaden liegt kein zuverlässiges Material vor. Die Erscheinungen bei Spätkastration oder Altersdegeneration der Gonaden sind nicht sehr geeignet, viel Licht auf das Sexual- problem zu werfen. Immerhin lassen sich, wenn auch mit Vorsicht, einige der in solchen Fällen beobachteten Erscheinungen an Frauen der Hahnenfedrigkeit alter Vögel vergleichen. Das trifft vor allem für die Behaarung zu. (Friedenthal^.) ß) Intersexualität Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß auch beim Menschen typische Intersexualität vorkommt. Sie wird gewöhnlich als Pseudo- hermaphroditismus bezeichnet. Ihrer systematischen Betrachtung stehen aber außerordentliche Schwierigkeiten entgegen. Einmal ist über die Ursache nicht das geringste bekannt, so daß wir nicht einmal sagen können, ob sie zygotisch oder hormonisch ist. Sodann sind die Typen so außerordentlich verschieden, daß es schwer ist, sie richtig zu ordnen. Ferner besitzen wir für die Säugetiere, mit alleiniger 1) Kammerer, P., Ursprung der Geschlechtsunterschiede. Fortschr. naturwiss. Forsch. 5. 1912. 2) Lichtenstern, Behebung von Kastrationsfolgen beim Menschen durch Transplantation von cryptorchen Hoden. Münchn. Med. Wochenschr. 19. 1916. 3) Friedenthal, H., Beiträge zur Naturgeschichte des Menschen. Jena 1908. — 234 — Ausnahme der Zwicke, keine systematischen Kenntnisse über die verschiedenen möglichen höheren Intersexualitätsstufen. Daher kann nicht einmal mit Sicherheit angegeben werden, welches das genetische Geschlecht eines Intersexuellen ist, d. h. das Geschlecht, dem er genetisch zugehören sollte. Allerdings unterscheiden die Anatomen einen Pseudohermaphroditismus femininus und masculinus. Auf wie unsicherem Boden aber dies steht, geht ohne weiteres durch den Vergleich mit der Zwicke (s. o.) hervor. Hier sind die äußeren Genitalien meist weiblich, die inneren männlich; das Tier ist aber mit Sicherheit genetisch weiblich. Ein analog gebauter menschlicher Intersexueller würde zweifellos für einen Fall von Pseudoherma- phroditismus masculinus erklärt werden. Da er wegen der weiblichen äußeren Genitalien sicher als Mädchen aufgezogen würde, aber in- folge der innersekretorischen Tätigkeit des Hodens männliche Instinkte zeigen würde, so ergäbe es den schönsten Fall von erreur de sexe und die Autoritäten würden ihn für männlich erklären. Trotzdem ist er ein genetisch weiblicher Intersexueller mit hochgradiger Inter- sexualität. Bei den Zwicken sollen nun aber auch Individuen vor- kommen, bei denen die äußeren Genitalien mehr männlich sind.^ Ein gleicher Fall beim Menschen würde unzweifelhaft als männlich mit leichter Intersexualität des äußeren Genitales gedeutet werden. Und doch wäre es ein extremer Fall weiblicher Intersexualität mit fast vollendeter Geschlechtsvertauschung. Diese Beispiele machen es klar, daß es unmöglich ist, das genetische Geschlecht Intersexueller und ihren Grad männlicher oder weiblicher Intersexualität zu be- stimmen, bevor für jeden Typus ein Analogon bei Säugetieren bekannt ist, dessen Genese feststeht. Es sei nur im Vorübergehen auf die medizinische und juristische Bedeutung dieser Tatsachen hingewiesen. 2 Wenn wir die B'älle menschlicher Intersexualität betrachten — Neugebauer^ hat in seiner Monographie an die 2000 zusammen- gestellt — , so ist eines klar, nämlich daß sich in bezug auf innere wie äußere Genitalien jeder denkbare Übergang zwischen den zwei Geschlechtern findet. Wir erinnern . zunächst an die normale Ent- wicklung des menschlichen Genitales. Die inneren Organe werden bekanntlich in beiden Geschlechtern gleich angelegt, schlagen dann 1) Das gleiche tritt bei den durch Transplantation maskulierten "Weibchen von Nagetieren ein. (Steinach, Lipschitz.) 2) Goldschmidt, E., Die biologischen Grundlagen der konträren Sexualität und des Hermaphroditismus beim Menschen. Arch. Rassen -Gesellsch. Biol. 12. 1916. 3) F- L. von Neugebauer, Hermaphroditismus beim Menschen. Leipzig 1908. — 235 — aber verschiedene Eichtung ein, wie das Schema Fig. 110 zeigt. Dabei bleiben auch normalerweise Reste der Anlage des anderen Geschlechts erhalten, so beim männlichen Geschlecht der Uterus masculinus und Tubenreste, beim weiblichen Geschlecht Teile des Wolff sehen Gangs als Hydatide und Epoophoron. Die äußeren Genitalien haben ebenfalls identische Anlagen und der männliche Zustand entwickelt sich weiter aus einem dem weiblichen gleichen- den, wie Fig. 111 zeigt. Die Hauptzüge und die Homologien dürfen wir als bekannt voraussetzen. Bei der Intersexualität werden nun hauptsächlich die folgenden Typen verzeichnet (nach Neugebaue r): Eileiter ^Hydaiide -Epoophoron — Oi^ffrium /fppeodix testis -.dS. ^Epididymis 'Tesiis masculina Fig. 110. Schema der zwittrigen Genitalanlage eines Säugers. Müllerscher Gang innen, "Wolff scher Gang außen. Nach Brom an aus Plate 1. Äußeres Genitale weiblich, ebenso die inneren, aber außerdem die Wolff sehen Gänge entwickelt. (Pseudohermaphr. feminin, int.) 2. Äußere Genitalien: Mehr oder weniger hypertrophische, selbst erektile Clitoris, unter Umständen der Länge nach von der Harn- röhre durchbohrt. Schamlippen mehr oder minder weit verwachsen. Urethalöffnung vereinigt. Innere Genitalien weiblich. (Ps.fem.externus.) 3. Äußere Genitalien den männlichen ähnlich, Ovarien, Müller- sche und Wolff sehe Gänge vorhanden. (Ps. fem. completus.) 4. Äußere Genitalien männlich, Hoden und mehr oder weniger rudimentäre Wolffsche Gänge mit Derivaten, außerdem mehr oder — 236 -^ minder entwickelte Uterus, Tuben, Vagina. Der Hoden liegt oft da, wo die Ovarien liegen sollen. (Ps. masculinus internus.) 5. Äußere Genitalien männlich mit Hjpospadie und mehr oder weniger ßudimentation des Penis; alle Übergänge zu „scheinbar" /%^ M Fig. 111. Modelle der Entwicklung der äußeren Genitalien (aus 0. Hertwig). A Tx.B junge Stadien , die beiden Geschlechtern gemeinsam sind. M u. M* männliche Entwicklung bei 21/2 und 3 Monate alten Embryonen , W und W* weibliche Embryonen von 21/2 und 41/2 Monaten. he. hintere Gliedmaße, cto Kloake, gh Geschlechtshöcker, gf/" Geschlechtsfalte , gr Geschlechtsrinne, gw Geschlechtswülste , gTß Eichel, cl Clitoris, d Damm, a After, ug Eingang zum sinns urogenitalis, w vestibulum vaginae, vh Vorhaut, hs Hodensack, d u. r raphe perinei und scroti, gsch große Schamlippen, ksch kleine Schamlippen rein weiblichem Apparat. Innere Genitalien männlich. (Ps. mas- culinus externus). Wir weisen auf die Ähnlichkeit dieser Kategorie (der häufigsten Form menschlicher Intersexualität) mit dem Bau der Zwicke hin. Ist die Homologisierung richtig, dann wäre dies weib- liche Intersexualität! 6. Äußere Genitalien weiblich. Hoden, Wolffsche und Müller- — 237 — sehe Gänge vorhanden. Canalis urogenitalis persistiert. (Ps. masc. completus.) In Fig. 112 (S. 238) sind schematische Bilder von drei Typen der Intersexualität wiedergegeben. Sie erläutern ohne weiteres das Vorstehende. Wie schon hervorgehoben, ist zurzeit eine richtige Anordnung dieser Intersexualitätstypen nicht möglich. Ebensowenig kennen wir ihre Ursachen. Lillie hat gelegentlich darauf hingewiesen, daß es doch eine sehr merkwürdige Tatsache ist, daß die im mütterlichen Blut kreisenden weiblichen Hormone keinen Einfluß auf die männ- liche Frucht ausüben. Es muß also irgend etwas vorhanden sein, was dies verhindert. Eine Störung dieses unbekannten Mechanismus könnte dann gelegentlich zu männlicher Intersexualität durch den Einfluß mütterlicher Hormone führen. Diese Idee verdient sicher, für einen Teil der menschlichen Intersexualität wenigstens, im Auge behalten zu werden. Ein anderer bemerkenswerter Punkt ist, daß nach Neugebauer in recht vielen Fällen Intersexualität bei mehreren Gliedern einer Familie vorkommt, also vielleicht etwas Erbliches im Spiel ist. Für die Hypospadie ist mit Sicherheit bekannt, daß sie sowohl als dominante Eigenschaft, als auch gelegentlich geschlechts- begrenzt vererbt vorkommt. Doch wissen wir hier nicht, ob wirk- liche Intersexualität oder eine Entwicklungshemmung nach Art der Hasenscharte vorliegt. Letzteres erscheint wahrscheinlicher, obwohl Lipschitz (1. c.) zu ersterer Erklärung neigt. Zu wieder einer anderen Erklärung ist Steinach ^ auf Grund seiner sehr interessanten Ver- suche gelangt. Im Anschluß an seine früher besprochenen Trans- plantationsversuche an Nagetieren führte dieser Forscher auch den Versuch aus, jungen, kastrierten Meerschweinchen gleichzeitig Hoden und Ovarien zu implantieren. Das Resultat war eine Art Zwitter- bildung der Tiere. Waren die Gonaden dicht nebeneinander verpflanzt, so verwuchsen sie zu einer Art Zwitterdrüse, die das interstitielle Gewebe (Pubertätsdrüse) beider Geschlechter enthielt. Die körper- lichen Merkmale der Männchen waren wohl ausgebildet, von weib- lichen Charakteren aber diejenigen, die normalerweise bei Männ- chen rudimentär ausgebildet sind, echt weiblich, nämlich die Zitzen und Milchdrüsen. Psychisch wechselten bei diesen „Zwittern" männliche und weibliche Erotisierung ab. Steinach schließt daraus 1) Steinach, E., Pubertätsdrüsen und Zwitterbildung. Arch. Entwicklungs- mech. 42. 1916. — 238 — ^/> I. Hypospadie geringen Gra- r des mit Uterus masculinus ' V vy II. Pseudohermaphroditismus masculinus mit totaler Hypo- spadie, offener Mündung der Vagina, kleinen Schamlippen (e) , weiblicher Anordnung des Corpus cavernosum urethrae (vestibuli) , fleischige jn Uterus mit Tube , Hoden mit Neben- hoden und Vas deferens, wel- ches in der seitlichen Wand der Vagina nach abwärts verläuft - tvt. I / r~y^'''^ "' ^^^- Pseudohermaphroditismus , 'i I ^?f. ii femininus : äußerlich durchaus •^ ^- '^ männliche Genitalien mit ge- ut ringer Hypospadie; Labia ma- J/J Li jora vollständig verschmolzen; ^ Corpus cavernosum urethrae ■*''^ von weiblicher Anordnung; Vagina mündet am Colliculus i^' seminalis in die Pars prosta- tica urethrae. Ovarium rudi- mentär Fig. 112. Drei Typen von ausgesprochenem Pseudohermaphroditismus. Halbschematische Darstellung der Geschlechtsorgane bei Pseudohermaphroditismus. Nach Marchand aus Neugebauer. V Harnblase, s Symphyse, p Penis resp. penisartige Clitoris, m ürethralmündung , r Rectum, ee corpus cavernosum urethrae resp. vestibuli, vg Vagina, ut Uterus, pr Prostata, TF "Wo 1 f f scher Gang des Wol ff sehen Körpers (Parovarium , Nebenhoden, Vas deferens , Hydatide), l kleine Scham- lippen (in II), t Hoden, tu Tube (in III abgeschlossen), U Ligamentum latum — 239 — für den sogenannten Pseudohermaphroditismus, daß in all den vielen Fällen, wo homologe und heterologe Merkmale sich bei einem Indi- viduum mit eingeschlechtig scheinenden Gonaden vereinigt finden, es sich hier darum handelt, „daß diese Gonaden nur in bezug auf die generativen Anteile eingeschlechtig, aber in bezug auf die inner- sekretorischen Elemente zweigeschlechtig sind, daß sie also eine zwittrige Pubertätsdrüse enthalten." Diese Anschauung deckt sich im wesentlichen völlig mit unsern gleichzeitig veröffentlichen Schlußfolgerungen.^ "Wir halten es für wahrscheinlich, daß der Pseudohermaphroditismus zygotische Inter- sexualität darstellt. Da bei den Säugetieren die Pubertätsdrüse als Vermittler zwischen Geschlechtsfaktoren und definitiver Differenzierung eingeschaltet ist, ist die Konsequenz der zygotischen Intersexualität die intersexuelle Piibertätsdrüse. Noch in zwei weiteren wichtigen Punkten kamen wir aber gleichzeitig von ganz verschiedenem Aus- gangspunkt aus zu ziemlich identischen Schlußfolgerungen. Das eine ist die Beurteilung der Homosexualität als Intersexualitätsstufe, das andere ist das Aufgeben der Unterscheidung von Hermaphroditis- mus und Pseudohermaphroditismus, da ersterer ja die höchste Inter- sexualitätsstufe sein mag. (Nicht sein muß, siehe oben bei Terato- logischer Hermaphroditismus.) Wir schlössen damals, wieder aus- gehend von unseren Intersexualitätsstudien, daß Homosexualität durch Transplantation normaler Gonaden müsse beseitigt werden können. Steinach und Lichtenstern^ haben nun tatsächlich dies Experi- ment mit Erfolg durchgeführt! c) Die Vererbung der sekundären Geschlechtscharaktere Über das Verhalten sekundärer Geschlechtscharaktere des Menschen bei Kreuzungen von Rassen, die sich in solchen unterscheiden, scheint nicht viel bekannt zu sein. Es ist uns nur die Mitteilung von Fischer^ bekannt geworden, daß bei den südwestafrikanischen Bastards (Nachkommen von Hottentotten -Buren -Kreuzungen) sich im weibUchen Geschlecht alle Übergänge von nahezu einem Hottentotten- steiß zu normalem Verhalten finden, sowie auch verschiedenartige 1) Goldschmidt, E., Die biologischen Grundlagen der Intersexualität und des Hermaphroditismus beim Menschen. Arch. Rassen u. Gesellsch. Biol. 12. 1916. 2) Steinach und Lichtenstern, Umstimmung der Homosexualität durch Austausch der Pubertätsdrüsen. Münchn. Med. Wochenschr. 21. 1918. 3) Fischer, E., Die ßehobother Bastards. Jena 1913. 240 Brustformen. Das deutet auf ein mendelndes Verhalten -hin, wie es zu erwarten ist. d) Hermaphroditismus Unter Hermaphroditismus verstehen wir auch hier das Yor- handensein von Geschlechtsdrüsen beiderlei Art. Der Hermaphrodi- tismus kann ein Endglied der ßeihe der früher als Intersexualität behandelten Erscheinung des „Pseudo- hermaphroditismus" sein und gehört dann in den vorletzten Paragraphen. Er kann auch zu der vor der Hand noch nicht analy- sierten Gruppe des terato - logischen Hermaphroditis- mus gehören und er kann Gynandromorphismus sein, wenn solcher überhaupt bei Säugetieren möglich ist. Tatsächlich kennen wir hier nur gelegentliche Abnormi- täten, für die eine sichere Erklärung zu finden nicht leicht ist. Unter den siche- ren Fällen sind die folgen- den genügend bekannt : Gudernatsch^ konnte die Keimdrüse eines Herma- phroditen untersuchen, die Fig 113. Ovotestis des Falls Sälen nach Pick, durch Operation entfernt 0, 0' Ovarialteil, h Hodenteil, at albuginea testis, äA; Hoden- j • v TnilrrncVr» kanälchen, rt rete testis, /b Follikelcysten , cl corpus luteum "'^^ ^"^ ^^^" miö-iuaüu- pisch zweifellos als ein Ovotestis erwies. Das Individuum hatte weibliche äußere Genitalien, aber die Clitoris war stark vergrößert mit der Öffnung der Urethra ventral auf ihr. Die Vagina endete blind, Uterus fehlte. Die Be- haarung des Körpers war v/eiblich, Brustdrüsen fehlten, der Larynx 1) Gudernatsch, J. E., Hermaphroditismus verus in Man. Amer. J. Anat. 11. 1911. — 241 — war männlich. Das Individuum hatte sich stets für weiblich ge- halten, hatte aber nie menstruiert und auch keine libido. Die ope- rierte Drüse war ein degenerierter Hoden, an dem nur ein kleiner Knoten Eierstockcharakter trug. Ein ganz ähnlicher Fall ist der von Pick^ näher beschriebene Fall Sälen. In Fig. 113 ist ein Schnitt durch den Ovotestis dieses Hermaphroditen wiedergegeben. Die bio- logische Deutung eines derartigen Hermaphroditen ist außerordentlich schwierig, da sowohl für den Menschen wie die Säugetiere kein ver- gleichbares Experimentalmaterial vorliegt. Es ist bemerkenswert, daß im großen ganzen die Charaktere eine große Ähnlichkeit mit den von Lillie u. a. für die Zwickkalbinnen beschriebenen haben. Der „Hermaphrodit" könnte dann ein analoger Fall extremer hormo- nischer Intersexualität auf weiblicher Grundlage sein. Es ist aber nicht zu leugnen, daß auch das Umgekehrte denkbar ist, männliche Konstitution mit sekundärer intersexueller Verschiebung nach der weiblichen Seite. Eine Einzeldiskussion erscheint zwecklos, solange es noch nicht gelungen ist, auch bei Säugetieren experimentell die höheren Intersexualitätsstufen durch embryonale Bewirkung her- vorzurufen. Ein bedeutungsvoller Fall von etwas verschiedenem Typus ist von Simon 2 studiert. Das Individuum wird beschrieben als mit Mannesbewußtsein, auch erotischem, weiblichen Brüsten, Genital- blutungen, weiblicher Schamhaargrenze; rudimentärer Penis vorhanden Tuben, und ein Orificium, von dem nicht feststeht, ob es Urethra oder canalis urogenitalis ist. Die Operation ergibt im rechten Leisten- kanal eine Tube mit Ostium, ligamentum latum und Parovarium; ferner eine Keimdrüse mit Epididymis und vas deferens. Mikrosko- pisch zeigt sich, daß die Keimdrüse einen Eierstocks- und einen Hoden teil enthält. Dieser Fall sieht mehr nach Gynandromorphis- mus aus. e) Das Zahlenverhältnis der Geschlechter Das statistische Material, das über das Zahlenverhältnis der Ge- schlechter beim Menschen vorliegt, ist ganz außerordentlich. Seinem Umfang entsprechend ist es auch stets herangezogen worden, um diese oder jene Geschlechtstheorie zu stützen. Dabei sind die ab- sonderlichsten Dinge zutage gefördert worden, über die im einzelnen 1) Pick, L., Über den wahren Heimaphroditismus des Menschen. Arch. mikr. An. 84. 1914. 2) Simon, W., Hermaphroditismus verus. Virchows Archiv 172. 1903. Goldschmidt, Mechanismus und Physiolopie der Geschlechl&bestimmnng 16 — 242 zu berichten zwecklos ist. So hat ein berühmter Astronom auf mathe- matischem Weg aus der Statistik bewiesen, daß der Vater überhaupt nichts mit der Geschlechtsbestimmung zu tun hat, nur die Mutter, und daß das Geschlecht überhaupt nicht in einem bestimmten Augen- blick festgelegt wird, sondern durch eine Keihe zufälliger Ursachen, die bald in dieser, bald in jener Richtung wirken, was er im ein- zelnen durch einen Vergleich mit Wasserpartikelchen in einem sich teilenden Strom erläutert. ^ Unsere gesamten bisherigen Erörterungen lassen es wohl überflüssig erscheinen, diesen Punkt weiter zu disku- tieren. Und wir können einfach auf das oben für das Zahlen Ver- hältnis der Geschlechter im Tierreich Gesagte hinweisen. Wie dort, so sind auch für den Menschen eine Reihe von Ursachen denkbar, die das Zahlenverhältnis von der Norm, nämlich 1 : 1 abweichen lassen. Als erste Möglichkeit kommt wieder die selektive Elimination eines Geschlechts in Betracht, die auch hier erwiesen ist. Das Zahlen- verhältnis der Geschlechter, wie es in Volkszählungen hervortritt, ist nach Bälz^ folgendes: Zahl der 9 : 100 cf Großbritannien .... 107,0 Norwegen 106,4 Dänemark 105,8 Schweden 104,9 Spanien 104,9 Österreich 103,5 Deutschland 103,2 Europäisches Rußland . 102,9 Schweiz 102,9 Ungarn ...... 102,4 Frankreich 102,2 Holland 101,7 Irland 101,6 Belgien ...... 101,5 Italien 101,0 Polen 99,5 Griechenland ..... 98,6 Japan 98,0 Indien 96,0 Bulgarien 95,8 Serbien Sibirien . . . . . Kaukasus Korea Russisches Zentralasien China 94,3 94,3 90,1 88,5 85,1 80,1 Es ist also in der Regel ein Überschuß an Frauen vorhanden. Da, wo Männerüberschuß angegeben wird, hat man allen Grund an der Zuverlässigkeit der Statistik zu zweifeln. Vergleicht man nun hiermit eine Statistik der Geburtszahlen, so findet man, daß fast 1) Newcomb, S., A Statistical Inquiry into the Probability of Causes of the Production of sex in Human Offspring, Carnegie Inst. Pub). 1904. 2) E. V. Balz, Die Verhältniszahl der Geburten in verschiedenen Ländern, Korrespondenzbl. deutsch. Anthr. Ges. 42. 1911. immer die männlichen Geburten überwiegen, im Durchschnitt im Verhältnis von 106:100. Zum Beispiel: Cf : 100 9 Spanien 108,3 Österreich .;.... 105,8 Ungarn. 105,0 Schweiz 104,5 Deutschland . . ... 105,2 England . . . . . . 103,6 Frankreich . . . . . 104,6 Italien . 105,8 Rußland 105,4 Es werden also mehr Knaben geboren , aber in früher Jugend eli- miniert. Die Elimination findet aber auch schon vor der Geburt statt, denn die Statistik der totgeborenen Kinder gibt einen noch größeren Knabenüberschuß, nämlich: Deutschland . . . . . 128,3 Österreich .132,1 Frankreich 142,2 Italien 131,1 Und endlich fand sich bei Untersuchung abortierter Früchte ein noch größerer Knabenüberschuß, nämlich 160 cf: 100 9-^ Es findet also ohne Zweifel eine selektive Elimination des männlichen Geschlechts statt Aber diese Statistiken gaben uns keinerlei Antwort auf die Frage, ob das Yerhältnis der befruchteten Eier 1:1 ist oder nicht, und weshalb es von dieser Norm abweicht. Eine sichere Antwort darauf ist wohl überhaupt nicht zu erhalten. Andere Möglichkeiten der Beeinflussung des Zahlenverhältnisses sind genau so wie bei den Säugetieren gegeben und wir verweisen deshalb uuf die dortige Diskussion über differentielle Befruchtung, die durch das Ei wie durch die Spermien bedingt sein kann. Für einige der dort .behandelten Möglichkeiten gibt es statistische Pa- rallelen für den Menschen. So erwähnten wir dort Angaben, daß Bastardierung das Zahlenverhältnis beeinflußt, und betrachteten es als einen Spezialfall der selektiven Elimination eines Geschlechts. Für den Menschen können dem Pearls Angaben gegenübergestellt werden, daß in Argentinien das Zahlen Verhältnis für reine Italiener 100,77 cr:100 9 sei, für Argentinier 103,26 o'ilOO 9, und für deren Kreuzung 105,72 cf '■ 100 9- Anderseits aber findet E. Fischer^ 1) Lenhossek, M. von, Das Problem der geschlechtsbestimmenden Ursachen. Jena 1903. — Duesing, K., Die Regulierung der Geschlechtsverhältnisse biei der Vermehrung der Menschen, Tiere und Pflanzen. Jenaische Ztschr. 17. 1884. 2) 1. c. s. auch das Material in K. Pearsbn, The Chances of Death London 1897. 16* — 244 — für die viel differentere Kreuzung Buren -Hottentotten 107,6:100 im Vergleich mit 108,6 für die Buren. Für die Möglichkeit einer differentiellen Befruchtungsfähigkeit der Eier durch die zwei Spermiensorten hatten wir die Angaben angeführt, die sich auf Verschiebung des Zahlen Verhältnisses nach der Jahreszeit und nach dem Alter der Mutter fanden. Auch hierfür gibt es Angaben für den Menschen. Duesing wie Heape^ finden mehr Knabenge- burten im Winter und glauben, daß die geringste Zahl für Knaben mit der Zeit größter Fruchtbarkeit zusammenfällt. Nämlich: ^- 100 O Duesing für Heape für Cuba ^ ■ ^ Preußen Weiße Farbige Zeit höchster Geburtsziffer 105,92 104,29 99,3 Zeit niedrigster Geburtsziffer 108,77 108,02 108,3 Dies könnte also eine Periodizität sein. Was das Alter der Mutter be- trifft, so findet Bidder für Mütter unter 19 Jahren 122,2 (f : 100 9, für Mütter von 20 — 30 Jahren 104,6 0^:100 9, und für Mütter über 40 Jahren 131 cf:100 9- Analog sind Geißl,ers Zahlen für das Verhältnis in großen und kleinen Familien, nämlich 106,8 cf : 100 9 für Famlilien mit über 7 Kindern und 105,8 cf : 100 9 für kleinere Familien. P unnett konnte dies allerdings nicht bestätigen. Endlich käme auch die Möglichkeit der differentiellen Befruch- tungsfähigkeit frisch ausgestoßener und älterer Eier in Betracht, wie wir sie im Anschluß an Thury erwähnt hatten. Es ist bekannt, daß es ein alter Hebammenaberglaube ist, daß die Konzeptionszeit (im Verhältnis zur Menstruation) einen Einfluß auf das Geschlecht hat. Da aber wahrscheinlich auch zu anderen Zeiten Ovulation stattfindet so kommt dem keine Bedeutung zu. Es hat wohl keinen Zweck, diese Zitate weiter zu vermehren, denn sie geben uns keine Einsicht in die Ursachen. Welcher Ait diese theoretisch sein können, haben wir ja früher schon erörteit. Und die dort gegebene Tabelle der Möglichkeiten gibt auch die Ant- wort auf die Frage, welche Aussichten theoretisch für eine willkür- liche Beeinflussung der Geschlechtszahl vorhanden sind. 1) Bidder, F., Über den Einfluß des Alters der Mütter auf das Geschlecht des Kindes. Ztschr. Geburtsh. Gynäk. 11. 1878. — Geiß 1er, A., Beiträge zur Frage des Geschlechtsverhältnisses der Geborenen. Ztschr. sächs. Statist. Bur. Dresden 35. 1889. — Fun nett, B.C., On Nutrition and Sex -Determination in Man. Proc. Camb. Phil. Soc. 12. 1903. — Heape, The Proportion of Sexes pro- duced etc. Phil. Trans. E. S. London. B. 200. 1908. — Pearl, E., On the relation of Eace- Crossing to the Sex -Ratio. Biol. Bull. 15. 1908. Register Abraxas grossulariata 33, 57 Abraxaslinie, weibliche 213 Achatinella 141 Adam 189 Agar 166, 210 Aktinosphärium 18 — Fortpflanzung von 16 Alkoholismus 222 Alter der Mutter und Geschlecht 243 Amma 7 Ameisen , unbefruchtete Arbeiterinnen 192 — Nachkommenschaft von 192 Amphimixis 2 Anasa tristis 50 — Chromosomenverhältuisse von 51 Ancel 174 Ancyracanthus eystidicola 52 Andrena 114 Andromonoecie 169 — bei Bradynema rigidum 174 Angiostomum nigrovenosum 58, 59, 170 Aphiden, Zyklen der 200 Aphis 58 Arkell und Davenport 147 Armbruster 194 Artemien, parthenogenetische 195 Artom, C. 195, 196 Ascaris 172 Ascaris megalocephala 3 — Keimbahn von 4 Ascidienei, organbildende Stoffe im 12 Asterina gibbosa, Hermaphroditismus der 180 Babor 173 v. Baehr, W, B. 58, 59 Baltzer 121, 122, 123, 126 Banta 96, 158 Bateson 25, 26, 107, 142 — und Pannett 35, 66 Baur 26, 147 Balz 241 Befj'uchtung, differentielle beim Men- schen 243 Borthold 98 Bidder 211, 243 Biddersches Organ 161, 164 Biedl 79, 98 Bienen 119, 186 Bienen- und Ameisenstaat 189 Bienengynandromorpbe 150 Biston 216 — Spezieskreuzungen von 96 Bistoniden 95 Blatta germanica 164 Bluterfamilie Mampel 228 Bluterkrankheit 227 Bombyx mori, parthenogenetische Eier 197 Bond 156, 157, 169 Bonellia 122, 123, 126, 191 — Geschlechtsbestimmung bei der 121 Bonnier 174 Born 117 Boveri 3, 4, 7, 59, 151, 153, 154, 156, 157, 170, 172 Brächet 198, 199 Braem 120 Brake 81, 96 Brauer 195 Breslau 189, 190, 191 Bridges, C. B. 49, 68, 69, 70, 71, 72, 76,_193 — 246 Broman 233,